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《海南植被志》的研著是作者從1987年第一次進入海南文昌銅鼓嶺開展森林植被調(diào)查研究開始的，歷經(jīng)三十余年�！逗Ｄ现脖恢尽饭卜秩�。
　　《海南植被志.第三卷》為第三卷，共兩章（《海南植被志》《海南植被志.第三卷》的第十五和第十六章），前一章講述海南自然植被的植物繁殖生物學(xué)與生理生態(tài)學(xué)特點，主要包括植物繁殖生物學(xué)特點、植物幼苗存活與幼苗生長特點和植物幼苗生理生態(tài)學(xué)特點；后一章為海南植被分布圖及植被分布圖的解讀，海南植被分布圖有海南島的、海南島上各市縣的及各鄉(xiāng)鎮(zhèn)的（1∶5～10萬），植被分布圖的解讀主要是描述海南島各市縣及海南島外的主要島嶼的植被類型及其分布與植物組成特點。

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第十五章海南自然艏被的艏物繁殖生物學(xué)與生理生態(tài)學(xué)特點
　　第一節(jié)植物繁殖生物學(xué)特點
　　一、概述
　　植物的開花、結(jié)實和種子萌芽等是植物繁殖生物學(xué)最重要的環(huán)節(jié)。有些植物種類可能更適應(yīng)全球氣候等生態(tài)環(huán)境的變化，無論在繁殖過程的哪一個環(huán)節(jié)都發(fā)育良好，結(jié)果率高，種子萌芽率也高，促進其種群的發(fā)育；有些植物種類恰好相反，其繁殖過程受阻，種群發(fā)育不良，漸變成瀕危植物種、極小種群到最后滅絕。造成一個物種瀕危的原因有其內(nèi)在因素、人類活動導(dǎo)致環(huán)境變化或者自然災(zāi)害等等。據(jù)初步統(tǒng)計（祖元剛等，1999;唐蘭等，2006），中國有4000～5000種植物處于瀕�；蚴芡{狀態(tài)，占植物總數(shù)的15%～20%，并且已經(jīng)有近100種面臨滅絕。到2012年全國確定開展120種極小種群的植物調(diào)查，海南占了24種（Yukai et al.，2014）。面對許多植物瀕臨滅絕的嚴峻現(xiàn)實，加強植
　　物的繁殖生物學(xué)特性及生殖動態(tài)研究意義重大，也是揭示植物種群瀕危過程、瀕危機制的有效手段，它不僅能夠闡明植物繁衍最關(guān)鍵環(huán)節(jié)的生殖生物學(xué)特性及其與外在因素的關(guān)系，也是揭示植物繁殖生物學(xué)特征對其種群發(fā)育影響的必然途徑，對保護與可持續(xù)利用植物資源有重要意義。
　　二、研究方法
　　眾多學(xué)者采用不同研究方法從繁育系統(tǒng)、種子擴散以及萌芽等不同層次對植物生殖生態(tài)學(xué)進行了大量研究。研究的方法可歸納為如下兩個方面。
　　（1）植物物候研究方法。這一方法主要是研究植物物候?qū)ι鷳B(tài)環(huán)境變化的適應(yīng)性。這些生態(tài)環(huán)境因子主要有氣溫、CO2濃度、降雨、干旱、氮素、光周期和太陽輻射等。具體的研究方法也依據(jù)不同的研究內(nèi)容，在傳統(tǒng)的物候?qū)W研究方法的基礎(chǔ)上進行針對性創(chuàng)新�？赏ㄟ^植物標本數(shù)據(jù)、植物志或歷史日記數(shù)據(jù)、控制實驗觀測數(shù)據(jù)、長期定位觀測數(shù)據(jù)、分子物候?qū)W數(shù)據(jù)、衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)和近地面遙感數(shù)據(jù)等，針對全球氣候變化帶來的某一生態(tài)環(huán)境因子的變化或綜合生態(tài)環(huán)境因子對植物個體或種群物候的影響的觀測，在獲得一定時期的數(shù)據(jù)后，采用建立不同植物的物候模型來描述某一環(huán)境因子的變化或多個生態(tài)環(huán)境因子與植物物候響應(yīng)之間的因果關(guān)系（Borchert and Rivera，2001；Primack et al.，2015；范德芹等，2016；Kudoh，2016；Alberton et al.，2017；Kurten et al.，2018）。例如，譚敦炎和朱建雯（1998）對雪蓮（Saussurea incolucrata）的物候期進行了定位觀測，發(fā)現(xiàn)如果雪蓮采挖期在開花期前后，將使得土壤中的雪蓮種子庫無法得到補充，致使該物種瀕�，F(xiàn)象嚴重。
　�。�2）繁育系統(tǒng)的健康與活力研究方法。這一方法主要是研究植物繁育系統(tǒng)的健康與活力對生態(tài)環(huán)境變化的適應(yīng)性。Dafni（1992）提出雜交指數(shù)（OCI）來檢測顯花植物的繁育系統(tǒng)，近年來已成為研究植物繁育系統(tǒng)的常用指標之一。目前通過野外定點觀測開花進程和花器官形態(tài)特征，運用雜交指數(shù)、花粉-胚珠比、人工授粉和套袋實驗等方法測定瀕危植物的繁育系統(tǒng)，對研究植物繁育系統(tǒng)的健康和活力與生態(tài)環(huán)境變化的關(guān)系產(chǎn)生重大影響。例如，宋玉霞等（2008）對瀕危植物肉蓯蓉（Cistanche deserticola）的花粉特性進行了研究，結(jié)果顯示，花粉和柱頭同時保持高活力狀態(tài)的時間約為18h，但是受外界環(huán)境，如溫度、濕度的影響較大，它們能夠保持較高活力的時間縮短，導(dǎo)致結(jié)果率不高，這可能是其瀕危的原因之一。
　　三、研究案例
　極小種群：海南海桑（Sonneratia xhainanensis）的繁殖生物學(xué)特點
　　1.海南海桑的生物學(xué)特征
　　海南海桑為海�？坪Ｉ俪＞G喬木，生長在距低潮線不遠的海灘上或至內(nèi)河、潮水鹽度較低地段的低潮灘上，常常被海水淹沒（高蘊璋，1983）。目前該種僅天然分布于海南清瀾港省級自然保護區(qū)，個體數(shù)量極度稀少，已處于瀕危狀態(tài)（李海生等，2004）。對海桑屬植物已有的研究表明：繁育系統(tǒng)為異交繁育系統(tǒng)，花期長，幾乎全年有花，部分物種花期重疊，海桑屬的異交繁育系統(tǒng)和種間分布區(qū)重疊且花期重疊為種間雜交提供了機會（Tomlinson，1986），其中，海南海桑是二倍體（22條染色體）雜交種，它的嫌疑親本是杯萼海桑和卵葉海桑（王瑞江等，1999）；海桑屬瀕危植物的遺傳多樣性較高，且大部分變異存在于種群內(nèi)，這說明海桑屬瀕危植物目前受威脅的主要原因不在于其自身的遺傳變異方面，而與棲息地的破壞和自身繁殖受限等密切相關(guān)（李海生等，2004）。因此，本案例通過繁殖生態(tài)學(xué)、環(huán)境對種子萌發(fā)等方面探索海南海桑瀕危的原因。以海南海桑為對象，通過野外定點觀測和室內(nèi)實驗，從繁殖系統(tǒng)和種子萌發(fā)特性兩個方面入手，了解其生殖過程中的瀕危環(huán)節(jié)，旨在從生殖生物學(xué)角度探索海南海�？赡艽嬖诘臑l危原因，為挽救海南海桑種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。
　　2.研究材料和方法
　　1）樣地概況
　　樣地位于海南清瀾港省級自然保護區(qū)八門灣內(nèi)，坐標為北緯19°37'36〃，東經(jīng)110°49'53〃。海南海桑所在樣地常常為海水淹沒，鹽度為8%�！�26%。。本地海桑屬植物豐富，有5種，分別是海南海桑（SonneratiaXhainanemis）、海桑（S.caseolaris）、杯萼海桑（S.afta）、卵葉海桑（S.ovata）、擬海桑（S.gulngai），其中海南海桑處于嚴重瀕危狀態(tài)。
　　2）研究對象
　　選擇生長在海南省文昌市東閣鎮(zhèn)排港村內(nèi)海港灣灘地的海南海桑。所有的個體都處在繁殖期，沒有幼樹。樹高約8m，胸徑2500px左右，冠幅約15mx15m。海南海桑的果實為球形漿果，直徑50～80mm。種子呈鐮刀形、V形或不規(guī)則形，平均長度為10mm，外種皮呈褐色。子葉2片，橢圓形或長圓形，長2～75px，寬1～75px。
　　3）研究方法
　　A.繁育系統(tǒng)的確定
　�。�1）雜交指數(shù)（out crossing index，OCI）的估算。按照Dafni（1992）的標準進行花序直徑、花朵大小和開花行為的測量及繁育系統(tǒng)的評判。
　�。�2）花粉胚珠比測定（pollen-ovule ratio，PIO、。隨機選取剛開放而花藥尚未開裂的花蕾10朵，用FAA（甲醛+冰醋酸+酒精+丙三醇）固定，按照Pias和Guotian（2001）的方法統(tǒng)計單花花粉粒數(shù)，石蠟切片測胚珠數(shù)。每朵花的PIO值用該花的花粉數(shù)除以胚珠數(shù)得到。
　　B.海南海桑生殖障礙的探究
　�。�1）柱頭可授性與花粉活力的時間變化。
　　在花粉活力的起始時間和持續(xù)時間內(nèi)，選取50多朵花，在花蕾未開放前用鑷子小心地取出所有的雄蕊，在花朵開放當天，分別授以來自其他花的花藥開裂當天及開裂后第1～5天的花粉，套袋。不同時期的花粉各10個重復(fù)。根據(jù)初期坐果率來計算花粉萌發(fā)力和柱頭可授性，方差分析比較不同時間的花粉萌發(fā)力及柱頭可授性差異。
　�。�2）人工授粉及套袋實驗。
　　花蕾期，選定1株海南海桑，各取280個花蕾進行7種傳粉處理：①自然對照（自然雜交）；②去雄套袋不授粉（無融合生殖）；③去雄套網(wǎng)（風(fēng)媒傳粉）；④不處理套袋；⑤不去雄套袋：開花之前套袋，花開以后授以同朵花的花粉；⑥人工同株異花授粉（有10個花蕾，授粉方式為1號和10號相互授粉，2號和9號相互授粉，以此類推）；⑦人工異株授粉（異株花粉源取自距該實驗植株約100m遠的另外一株海南海桑）。其中，⑤、⑥、⑦為人工授粉處理，①、②、③、④為對比處理，統(tǒng)計每個處理果實脫落時間、結(jié)果數(shù)、結(jié)果率和單果結(jié)籽率。
　　C.海南海桑種子自然條件下的動態(tài)變化
　�。�1）隨機選擇3棵母樹，并且3棵母樹周圍50m范圍內(nèi)均沒有海南海桑。為了統(tǒng)計落果情況，從開始落果起，每隔5天，收集3棵母樹下掉落的所有果實，并且?guī)Щ貙嶒炇疫M行萌發(fā)實驗，記錄萌發(fā)率，直至不再落果。
　�。�2）隨機選擇3棵母樹，并且3棵母樹周圍50m范圍內(nèi)均沒有海南海桑。為了測定落果后果實的命運，選擇距離每棵母樹1m、3m、5m、10m的4個區(qū)域分別設(shè)置1個1mx1m的小樣方，在小樣方內(nèi)自然放置30個成熟果實，并用鐵絲網(wǎng)（網(wǎng)格大小）覆蓋果實。距離每個小樣方不遠處設(shè)置種子萌發(fā)實驗，將80粒種子撒在地上，并用塑料網(wǎng)（網(wǎng)格大小為1mmX1mm）覆蓋種子。1棵母樹周圍3個重復(fù)，共12個重復(fù)，統(tǒng)計離母樹不同距離處果實消失數(shù)量和種子萌發(fā)率。
　　D.海南海桑種子萌發(fā)實驗
　　本研究所涉及的發(fā)芽實驗均在室內(nèi)進行，每個處理50粒飽滿種子，3次重復(fù)，種子用0.1%高錳酸鉀溶液消毒5min后，用蒸餾水沖凈，播種于墊有濾紙的直徑275px的培養(yǎng)皿，加蒸餾水（光照和溫度實驗）、鹽水（鹽度實驗）至恰好淹沒種子；從播種后開始每天觀測記錄一次萌芽情況并換水一次，將已發(fā)芽的種子轉(zhuǎn)到另外的培養(yǎng)皿中，5天后每皿抽樣10株測量胚根長及完好率；以胚根長度3mm作為發(fā)芽標準，實驗時間為20天，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、胚根長、胚根完好率。
　�。�1）設(shè)置4h光照/20h黑暗、8h光照/16h黑暗、12h光照/12h黑暗、16h光照/8h黑暗、24h光照/0h黑暗5組光照時間處理，所有處理的溫度變化（白天28°C，夜間23°C）、空氣相對濕度（75%）和光照強度（700lx）完全相同，各處理以全黑暗處理為對照；全部試驗共分為6個處理。
　�。�2）將種子播于培養(yǎng)皿中，分別置于15°C、20C、25C、30C、35C、40C、45C的恒溫培養(yǎng)箱中，關(guān)上玻璃門，讓其在室內(nèi)自然光條件下發(fā)芽。
　�。�3）以海灘鹽場上新曬出的粗鹽和自來水配制標準鹽度系列的海水進行試驗，設(shè)置0、2.5%。、5%0、7.5%。、10%。、12.5%。、15%。、20%。、25%。和30%。十組鹽度處理，并以生境海水鹽度（18.4%�！�19.2%。）作對照處理，全部試驗共分為11組，所有處理均在室內(nèi)自然光照下、35°C恒溫培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽實驗，每日更換配制的海水。
　　4）數(shù)據(jù)處理
　　采用Microsoft Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，采用SPSS19.0統(tǒng)計軟件（One-Way ANOVA，Duncan post hoc test，P<0.05）進行不同處理間的多重比較分析。統(tǒng)計值以平均值±標準誤（Mean±SE）表示。采用SigmaPlot11.0軟件繪圖。
　　3.研究結(jié)果
　　1）繁育系統(tǒng)的確定
　　海南海�；ㄝ喙茜娦�，花頂端到基部為4.5～137.5px，花直徑以鐘形中部為準，為2.4～80px，大于6mm，記為3；野外試驗觀察，海南海�；ǖ幕ㄋ庨_裂與柱頭可授性無時間間隔，記為0；柱頭伸長比雄蕊快，始終高于雄蕊，因此記為1；綜合得出海南海桑的雜交指數(shù)（OCI）為4。按照Dafni（1992）的標準，試驗基本可以判斷海南海桑的有性繁育系統(tǒng)為部分自交親和，異交，需要傳粉者。
　　海南海桑的P/O值結(jié)果如表15-1-1所示，按照Cruden（1977）的標準，P/O值為244.7～2588.0時，屬于兼性異交，從而確定海南海桑的有性繁殖系統(tǒng)為兼性異交為主。
　　2）海南海桑生殖障礙
　　A.花粉萌發(fā)力與柱頭可授性
　　在自然狀態(tài)下，海南海桑單花花粉萌發(fā)力與柱頭可授性隨著時間變化的趨勢一致（圖15-1-1），開花當天和第二天花粉萌發(fā)力最高（100%或接近100%），從第3天開始花粉萌發(fā)力顯著下降，至第5天時，花粉萌發(fā)力（5%）降到最低；開花當天柱頭可授性也最大，100%的授粉花朵最后結(jié)果，到開花第5天，整個花柱枯萎，幾乎喪失可授性（20%）。
　　B.人工授粉買驗
　　去雄套袋（無融合生殖）處理下，海南海桑子房在套袋約10天后略有膨大，之后不再變化，一個月后子房干枯掉落，坐果率為0（表15-1-2）。在自然條件下，海南海桑的結(jié)果率為45%，不去雄套袋處理的結(jié)果率（17.5%）很低；去雄套網(wǎng)實驗中，結(jié)果率（10%）比自然授粉低

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