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《微生物學(xué)》在編寫過程中參考了許多學(xué)科前沿進(jìn)展，在注重加強(qiáng)基礎(chǔ)理論論述的同時(shí)，突出教材的新穎性和啟發(fā)性，體現(xiàn)理論與實(shí)踐的有機(jī)結(jié)合。全書簡明論述了微生物在其生命活動(dòng)過程中的基本規(guī)律，其主要內(nèi)容包括微生物的特點(diǎn)、形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)要求、生長繁殖、新陳代謝、遺傳變異、生態(tài)環(huán)境、分類鑒定、傳染免疫以及微生物資源的開發(fā)與利用等。《微生物學(xué)》可供綜合院校本科和其他理工科院校中的生物科學(xué)類、生物工程類，食品科學(xué)與工程類以及環(huán)境、藥學(xué)等相關(guān)專業(yè)使用，也可作為相關(guān)領(lǐng)域的教師、研究生、科研人員頗有益的參考書，同時(shí)，也可供從事上述相關(guān)行業(yè)的技術(shù)人員和從業(yè)人員參考。本書由張利平教授主編。　

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第一章緒論
　　【本章導(dǎo)讀】
　　人類認(rèn)識微生物已有300 多年的歷史，其間許多科學(xué)家做出卓越的貢獻(xiàn)，使得微生物這種最小的生命體對人類自身的生存和健康發(fā)揮著巨大的、不可替代的作用。微生物學(xué)作為最具生命力的學(xué)科之一也一直是推動(dòng)整個(gè)生命科學(xué)發(fā)展的強(qiáng)大動(dòng)力。本章將從微生物和微生物學(xué)的概念、微生物學(xué)的發(fā)展簡史及微生物學(xué)在生命科學(xué)發(fā)展中做出的巨大貢獻(xiàn)進(jìn)行詳細(xì)介紹。
　　人類的生活離不開微生物，在它們的許多作用中，微生物對地球化學(xué)循環(huán)和土壤肥力是必需的。它們通常用于釀造食品、生產(chǎn)藥物和工業(yè)化合物。在有害影響方面，它們常引起許多植物、動(dòng)物和人類的疾病。此外，在科研實(shí)驗(yàn)中還廣泛應(yīng)用微生物研究細(xì)胞的分化過程。
　　第一節(jié) 微生物與微生物學(xué)
　　一、什么是微生物
　　微生物（microorganism ， microbe）是一類個(gè)體微小，肉眼不易看見，結(jié)構(gòu)相對簡單的單細(xì)胞、多細(xì)胞和無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的微小生物的總稱。例如，具有原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)菌、古菌，具有真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真菌、藻類和原生動(dòng)物及病毒等。但是，也有少數(shù)微生物是肉眼可見的，如一些藻類和真菌。還有兩種個(gè)體較大的細(xì)菌： ① 費(fèi)氏刺骨魚菌（ E p ulop isciumf ishelsoni）是1985 年發(fā)現(xiàn)的生活在一種棕色刺尾魚科腸中的巨大細(xì)菌，最大可達(dá)600μ m ×80μ m ，比大腸桿菌大100 萬倍，略小于印刷中使用的連字號； ② 1999 年在海洋沉積物中發(fā)現(xiàn)了更大的名為納米比亞硫珍珠狀菌（ T hiomargarita namibiensis）的細(xì)菌，直徑達(dá)750μ m ，肉眼可見。微生物的主要類群包括：二、微生物學(xué)的范疇（一）微生物學(xué)的定義微生物學(xué)（microbiology）是生物學(xué)的分支學(xué)科之一，它是在分子、細(xì)胞或群體水平上研究微生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長繁殖、生理代謝、遺傳變異、生態(tài)分布以及微生物的進(jìn)化、分類等生命活動(dòng)規(guī)律的一門學(xué)科。
　　（二）微生物學(xué)的研究對象及任務(wù)隨著生物科學(xué)研究的深入，人們逐漸認(rèn)識到，微生物不是一個(gè)獨(dú)立的分類類群。它們個(gè)體微小、形態(tài)簡單、生長繁殖快、代謝類型多樣、分布廣泛和容易發(fā)生變異，以及生物學(xué)特性比較接近，且對它們的研究方法也頗為特殊，一般都要采用顯微鏡、分離、滅菌和培養(yǎng)等技術(shù)。因此，人們就把無細(xì)胞結(jié)構(gòu)不能獨(dú)立生活的病毒、亞病毒因子（衛(wèi)星病毒、衛(wèi)星RNA 和朊病毒），具有原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的細(xì)菌、古菌以及具真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)的真菌（酵母菌、霉菌、蕈菌）、單細(xì)胞藻類，原生動(dòng)物這些簡單的低等生物統(tǒng)歸于微生物學(xué)的范疇來研究。它的任務(wù)是充分發(fā)揮微生物的有利方面，造福人類；充分遏制其有害方面，減少、防止、消除疾病及災(zāi)害的發(fā)生。
　　（三）微生物學(xué)的學(xué)科分支微生物學(xué)研究領(lǐng)域十分寬闊，進(jìn)而又可分為許多不同的分支學(xué)科。從基本理論上看，可分為微生物形態(tài)學(xué)、微生物生理學(xué)、微生物遺傳學(xué)、微生物生態(tài)學(xué)、微生物分類學(xué)、細(xì)胞微生物學(xué)和分子微生物學(xué)等；從應(yīng)用上看，根據(jù)從事的工作范圍可分為農(nóng)業(yè)微生物學(xué)、工業(yè)微生物學(xué)、醫(yī)學(xué)微生物學(xué)、食品微生物學(xué)和地質(zhì)微生物學(xué)等；根據(jù)研究對象的類群劃分，可分為病毒學(xué)、細(xì)菌學(xué)、藻類學(xué)、真菌學(xué)和原生動(dòng)物學(xué)等；根據(jù)生態(tài)環(huán)境的不同，可分為環(huán)境微生物學(xué)、土壤微生物學(xué)、海洋微生物學(xué)和宇宙微生物學(xué)等。每項(xiàng)學(xué)科的研究內(nèi)容也都十分廣泛，如微生物遺傳學(xué)可包括微生物的細(xì)胞遺傳、分子遺傳和遺傳工程等。工業(yè)微生物學(xué)可研究微生物的酶、醫(yī)藥產(chǎn)品（如抗生素）和發(fā)酵產(chǎn)品的生產(chǎn)等。
　　三、如何學(xué)好微生物學(xué)
　　由于微生物學(xué)既是一門基礎(chǔ)理論學(xué)科，又是一門側(cè)重應(yīng)用的學(xué)科，因此，要想學(xué)好該學(xué)科，就應(yīng)針對這一特點(diǎn)，將基礎(chǔ)理論和實(shí)踐應(yīng)用密切結(jié)合起來。為了有效提高學(xué)生的學(xué)習(xí)效果，特提出幾點(diǎn)教學(xué)體會(huì)，供學(xué)生學(xué)習(xí)時(shí)參考借鑒。
　　（一）充分認(rèn)識微生物學(xué)課程的重要性，樹立專業(yè)思想微生物技術(shù)是目前生物學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一，是21 世紀(jì)最有發(fā)展前途的生物前沿技術(shù)，具有突出的優(yōu)勢和廣闊的發(fā)展?jié)摿ξ⑸镆詫Νh(huán)境無污染、不留殘毒、增產(chǎn)增收效果穩(wěn)定、持久等突出優(yōu)點(diǎn)受到科研工作者和生產(chǎn)者的日益青睞隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，微生物對現(xiàn)代與未來人類的生產(chǎn)活動(dòng)及生活必將產(chǎn)生巨大影響。
　　大學(xué)生要想學(xué)微生物好這門課，必須充分認(rèn)識到這一點(diǎn)，樹立專業(yè)思想，這樣才能產(chǎn)生強(qiáng)大的學(xué)習(xí)動(dòng)力。
　　（二）從日常生活和生產(chǎn)實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)問題、提出問題、帶著問題學(xué)習(xí)大學(xué)生通常是從中學(xué)校門直接進(jìn)入大學(xué)校門，缺乏對微生物教學(xué)內(nèi)容的感性認(rèn)識，同時(shí)由于微生物形態(tài)微小，平時(shí)看不到、摸不著，因此，在日常生活中注意細(xì)心觀察，了解掌握本地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在哪些問題？主要栽培作物（飼養(yǎng)動(dòng)物）都發(fā)生哪些病害？如何診斷？
　　如何防治？防治效果如何？微生物病原菌給人們帶來了哪些災(zāi)難？如何預(yù)防和治療？如何利用微生物更好地服務(wù)于人類？等等。帶著這些問題來學(xué)習(xí)，這樣才能提高學(xué)習(xí)的針對性，激發(fā)學(xué)習(xí)興趣，提高學(xué)習(xí)效果。
　　（三）認(rèn)真上好實(shí)驗(yàn)課，鞏固加深理論課學(xué)習(xí)效果微生物學(xué)是一門理論知識聯(lián)系生活生產(chǎn)實(shí)際比較強(qiáng)的學(xué)科，學(xué)習(xí)的好壞主要靠實(shí)際運(yùn)用實(shí)踐來檢驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)課是對課堂理論教學(xué)效果的鞏固和加深及驗(yàn)證，是理論聯(lián)系實(shí)踐的良好過渡，對于培養(yǎng)學(xué)生的動(dòng)手能力至關(guān)重要。大學(xué)生必須克服忽視實(shí)驗(yàn)課這種錯(cuò)誤傾向。
　　（四）積極參加課外實(shí)驗(yàn)活動(dòng)，提高科研素質(zhì)和實(shí)驗(yàn)操作能力學(xué)生在課外實(shí)驗(yàn)活動(dòng)中所學(xué)到的東西，是通過課堂途徑是很難學(xué)到的，因?yàn)檎n外實(shí)驗(yàn)和其他實(shí)驗(yàn)相比，學(xué)生的自主性更高，他們能從中體會(huì)到在設(shè)計(jì)和準(zhǔn)備實(shí)驗(yàn)中的極富創(chuàng)造性的思維和完整的操作過程。因而，可以培養(yǎng)自己分析問題、解決問題的能力，提高鑒定微生物、研究微生物和利用微生物的本領(lǐng)，更好地為生產(chǎn)服務(wù)。
　　第二節(jié) 微生物在生物界中的地位
　　一、兩界和三界系統(tǒng)
　　生物分類工作是在200 多年前Linnaeus （1707 ～ 1778）的工作基礎(chǔ)上建立的。他將生物劃分為動(dòng)物界（Animalia）和植物界（Plantae），二者在概念上是十分明確的。自從發(fā)現(xiàn)了微生物以后，科學(xué)家習(xí)慣把它們分別歸入動(dòng)物和植物的低等類型。例如，原生動(dòng)物沒有細(xì)胞壁，能運(yùn)動(dòng)，不能進(jìn)行光合作用，而被歸入動(dòng)物界。藻類有細(xì)胞壁，能進(jìn)行光合作用，則被歸于植物界。
　　但是，有些微生物具有動(dòng)物和植物共同的特征，將它們歸入動(dòng)物界或植物界都不合適。
　　因此，在1866 年， Haeckel 提出三界系統(tǒng)，把生物分為動(dòng)物界、植物界和原生生物界（Pro-tista），他將那些既非典型動(dòng)物，也非典型植物的單細(xì)胞微生物歸屬于原生生物界中。在這一界中，包括細(xì)菌、真菌、單細(xì)胞藻類和原生動(dòng)物，并把細(xì)菌稱為低等原生生物，其余類型則稱為高等原生生物。
　　二、五界系統(tǒng)到20 世紀(jì)50 年代，人們利用電子顯微鏡觀察微生物細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)典型細(xì)菌的核與其他原生生物的核有很大不同，前者的核物質(zhì)不被核膜包圍，后者全都有核膜，并進(jìn)一步揭示兩類細(xì)胞在其他方面也有不同，隨后提出了原核生物與真核生物的概念。在此認(rèn)識基礎(chǔ)上， 1969 年Whittaker 提出生物分類的五界系統(tǒng)，其中包括原核生物界（ Monera）、原生生物界、真菌界（Fungi）、植物界和動(dòng)物界。微生物分別歸屬于五界中的前三界，其中原核生物界包括各類細(xì)菌，原生生物界包括單細(xì)胞藻類和原生動(dòng)物，而真菌界包括真菌和粘菌。
　　雖然無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的病毒不包含在這五界中，但微生物學(xué)家一直在研究它們。
　　三、三界（域）系統(tǒng)在20 世紀(jì)60 年代末， Woese 采用寡核苷酸編目法比較各類生物的rRNA 特征序列，并用序列分析方法，確認(rèn)16S rRNA 和類似的rRNA 基因序列為合適的系統(tǒng)發(fā)育指標(biāo)。他在測定了原核生物的16S rRNA 和真核生物的18S rRNA 的寡核苷酸順序譜的基礎(chǔ)上，從序列差異計(jì)算出它們之間的進(jìn)化距離，繪制出系統(tǒng)發(fā)育樹（universal phylogenetic tree）。1977 年，Woese 通過對產(chǎn)甲烷細(xì)菌的16S rRNA 的序列測定，揭示了古菌這個(gè)第三種生命形式。根據(jù)Woese 的系統(tǒng)發(fā)育樹，地球上所有細(xì)胞生命沿著3 個(gè)主要譜系進(jìn)化，又稱為域（domain），即細(xì)菌、古菌和真核生物，如圖1-1 所示。古菌域的提出是近年來微生物學(xué)的一個(gè)重大的進(jìn)展。從圖1-1 可以看出，這3 個(gè)域有共同的祖先，它們向兩個(gè)不同的方向演化，細(xì)菌和古菌雖然同屬于原核生物，但古菌和真核生物的關(guān)系比它與細(xì)菌的關(guān)系更近。研究表明，古菌和真核生物享有一些共同的性狀，基本上不同于細(xì)菌。
　　第三節(jié) 微生物學(xué)的發(fā)展史
　　一、史前時(shí)期由于大多數(shù)微生物的個(gè)體很小，需要在顯微鏡下才能觀察到，所以在古代人們并不知道什么是微生物。但是在長期的生產(chǎn)活動(dòng)和日常生活中，人類對微生物的認(rèn)識和利用卻有著悠久的歷史，并積累了豐富的經(jīng)驗(yàn)。早在8000 年以前，我國人民就已發(fā)明了制曲釀酒工藝。
　　釀酒是酵母菌活動(dòng)的結(jié)果，需要菌種、原料和控制條件，這些內(nèi)容在古書中均有詳細(xì)的敘述。此外，在2500 年前的春秋戰(zhàn)國時(shí)期，就已經(jīng)知道制醋和制醬。
　　在農(nóng)業(yè)上，我國農(nóng)民對于制作堆肥和廄肥有一套完整的技術(shù)，這個(gè)過程就是利用有機(jī)質(zhì)在微生物的作用下，腐解為簡單的可供植物吸收的營養(yǎng)。實(shí)際上，就是控制環(huán)境條件，使不同生態(tài)群的微生物相繼分解有機(jī)質(zhì)的過程。這一技術(shù)的歷史可以追溯到春秋戰(zhàn)國時(shí)代，在著名的農(nóng)業(yè)著作《齊民要術(shù)》中已有詳細(xì)論述。我國農(nóng)民還懂得如何利用豆科植物與糧食作物進(jìn)行輪作和間作，實(shí)際上是利用根瘤菌與豆科植物的共生固氮作用，以提高土壤肥力。
　　在古醫(yī)書中，也有許多防止病原菌侵染和治病的措施，均涉及消毒滅菌和增強(qiáng)抗菌力的問題。較突出的是種痘防天花，自宋朝就已經(jīng)廣泛應(yīng)用了。不過當(dāng)時(shí)是人痘法，后來英國醫(yī)生發(fā)明了牛痘法。所以，免疫接種法預(yù)防疾病在我國的歷史更為悠久。此外，利用微生物作為強(qiáng)身和治病的藥劑，如靈芝、茯苓和麥角等，一向被古人視為靈丹妙藥。
　　二、微生物學(xué)的初創(chuàng)時(shí)期1676 年，荷蘭人Leeuwenhoek 利用他自制的簡單顯微鏡首次發(fā)現(xiàn)了一個(gè)神奇的微小生物世界。當(dāng)時(shí)他所用的顯微鏡可以放大到300 倍。利用這個(gè)工具，他觀察了雨水、污水、血液和牙垢等，描繪了細(xì)菌和原生動(dòng)物等的形態(tài)和活動(dòng)方式。在微生物學(xué)的發(fā)展史上，他的發(fā)現(xiàn)具有劃時(shí)代意義。但是，在Leeuwenhoek 之后，對微生物的研究有一段沉寂時(shí)期，這是因?yàn)橐环矫鏇]有更精密的顯微鏡出現(xiàn)，另一方面，人們對微生物的研究還停留在形態(tài)描述的水平上，而沒有對它們的生理活動(dòng)及其與人類的關(guān)系加以研究。直到1861 年P(guān)asteur 的工作說明了這個(gè)關(guān)系后，微生物才開始受到重視。
　　三、微生物學(xué)的發(fā)展
　　（一）微生物學(xué)的奠基時(shí)期微生物學(xué)作為一門學(xué)科，是在19 世紀(jì)中期才發(fā)展起來的。首先，應(yīng)歸功于以法國人Pasteur （1822 ～1895）和德國人Koch （1843 ～ 1910）為代表的科學(xué)家，他們研究了微生物的生理活動(dòng)，并與生產(chǎn)和預(yù)防疾病聯(lián)系起來，為微生物學(xué)奠定理論和技術(shù)基礎(chǔ)。
　　 Pasteur 的主要貢獻(xiàn)之一是他徹底地否定了統(tǒng)治長久的微生物“自然發(fā)生” 學(xué)說。該學(xué)說認(rèn)為一切生物是自然發(fā)生的，可以從一些沒有生命的材料中產(chǎn)生。
　　例如，燒瓶中的有機(jī)物浸汁的腐敗，究竟是自然發(fā)生的，還是空氣中的微小生物造成的？ Pasteur 設(shè)計(jì)了具有細(xì)長彎曲的長頸的玻璃瓶，內(nèi)裝有機(jī)物浸汁（圖1-2），將浸汁煮沸滅菌后，瓶口雖然開放，但保持不腐敗。這是由于空氣雖能進(jìn)入玻璃瓶，但其中所含有的微小生物不能從彎曲的細(xì)管進(jìn)入瓶內(nèi)，而附著在管壁上。一旦將瓶頸打破，或?qū)⑵績?nèi)的浸汁傾濕管壁，再倒回去，則瓶內(nèi)浸汁才有了微生物而腐敗。這個(gè)試驗(yàn)證明了空氣中含有微生物，可引起有機(jī)質(zhì)的腐解，否定了自然發(fā)生學(xué)說后，人們對疾病和某些自然界的現(xiàn)象才開始有了正確的認(rèn)識。
　　 Pasteur 的貢獻(xiàn)之二是對發(fā)酵的研究。他的研究證明了糖在酵母菌的作用下，可以轉(zhuǎn)變?yōu)榫凭?而在其他細(xì)菌的作用下，可以轉(zhuǎn)變成乳酸和醋酸等。不同微生物所要求的條件不同，發(fā)酵過程不同，因而產(chǎn)物也不相同。他在研究丁酸發(fā)酵時(shí)，發(fā)現(xiàn)這是在沒有氧氣的條件下進(jìn)行的，并證明酵母菌的發(fā)酵作用也是在缺氧條件下，因此提出發(fā)酵作用不需有氧參加。他在這方面的大量工作為微生物生理學(xué)打下了基礎(chǔ)。
　　 Pasteur 在研究各種物質(zhì)發(fā)酵的同時(shí)，為了防止產(chǎn)品的腐敗，他提出了一種可以消滅不需要的微生物的方法，這就是著名的巴斯德滅菌法，即采用50 ～ 65 ℃ 的溫度處理產(chǎn)品一定時(shí)間，可以達(dá)到防腐目的。
　　此外， Pasteur 還首先發(fā)現(xiàn)用鈍化的雞霍亂病原體可以預(yù)防雞霍亂病，后來他研究了炭疽病和狂犬病的疫苗，為免疫學(xué)打下了基礎(chǔ)，促進(jìn)了醫(yī)學(xué)微生物學(xué)的發(fā)展。
　　 Koch 對傳染病的病原菌學(xué)說有重要貢獻(xiàn)。
　　他提出了Koch 法則（圖1-3），確證了炭疽病、結(jié)核病和霍亂病等嚴(yán)重傳染病的病原菌，并建立和改進(jìn)了微生物學(xué)的研究技術(shù)和方法。Koch法則的內(nèi)容包括： ① 病原微生物只出現(xiàn)于患病的動(dòng)物，而不存在于健康的個(gè)體； ② 這種微生物可以從寄主體內(nèi)分離出來，并進(jìn)行純培養(yǎng)； ③ 將分離出的微生物回接到健康的寄主，可產(chǎn)生相同的疾��； ④ 可從患病的寄主中重新分離出相同的微生物。
　　實(shí)踐證明， Koch 法則對大多數(shù)病原菌的確定是實(shí)用的。至今，這個(gè)法則仍是行之有效的確定未知病原菌的常規(guī)方法。
　　在微生物的培養(yǎng)方面， Koch 的助手Petri 做出了重要貢獻(xiàn)，他所設(shè)計(jì)的玻璃培養(yǎng)皿，稱為Petri 皿。這種培養(yǎng)皿既便于容納培養(yǎng)基，也便于觀察細(xì)菌等微生物菌落，同時(shí)它還可以達(dá)到通氣而不易污染雜菌的目的。迄今，這種培養(yǎng)皿仍是微生物學(xué)中廣泛使用的器材之一。另一項(xiàng)為培養(yǎng)基的使用，培養(yǎng)基成分中的凝固劑最初使用明膠，但明膠在28 ℃ 以上就會(huì)熔化，因此，對于培養(yǎng)人類的病原菌（最適溫度為35 ～ 37 ℃ ）極不合適。此外，有些細(xì)菌可以分解明膠，使它失去作為培養(yǎng)基支撐物的作用。為此， Koch 的另一名助手Hesse 在妻子的啟發(fā)下，用她做果凍的洋菜作為固體培養(yǎng)基的支撐物。洋菜是從一種海藻中提取出來的，在100 ℃ 左右熔化為液體，在42 ℃ 以下則凝固為固體，且不為微生物所分解。所以，洋菜確實(shí)是一種優(yōu)良的凝固劑。

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