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藻類學(xué)Phycology 
定 價(jià)：128 元 叢書名：生命科學(xué)名著
9 7 3 8 4 7 7 0 5 3 3 0 4 讀者對(duì)象:選修海洋生態(tài)學(xué)、海洋生物學(xué)、海洋植物學(xué)（藻類學(xué)）、湖泊科學(xué)及生物海洋學(xué)等課程的高年級(jí)研究生和本科生 
藻類學(xué)是研究藻類這一淡水和海洋食物鏈中初級(jí)光合生物的科學(xué)。藻類不僅是浮游動(dòng)物和濾食性貝類的重要食源，而且具有獨(dú)特的系統(tǒng)演化地位和生態(tài)位功能。 《藻類學(xué)》自從1980 年第一版面世以來，已逐步成為藻類學(xué)領(lǐng)域的經(jīng)典教材�！对孱悓W(xué)(原書第 4版)》保持了初始版本的樣式，同時(shí)包含了最新的關(guān)于核酸測序研究等諸多信息。此外，藻類的詳細(xì)生活史圖例及相關(guān)類屬的細(xì)胞學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物化學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值等信息完整的呈現(xiàn)給了讀者。 《藻類學(xué)(原書第4版) 》(作者R.E.李)適合于選修海洋生態(tài)學(xué)、海洋生物學(xué)、海洋植物學(xué)(藻類學(xué) )、湖泊科學(xué)及生物海洋學(xué)等課程的高年級(jí)研究生和本科生閱讀。
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《藻類學(xué)：原書第四版》適合于選修海洋生態(tài)學(xué)、海洋生物學(xué)、海洋植物學(xué)（藻類學(xué)）、湖泊科學(xué)及生物海洋學(xué)等課程的高年級(jí)研究生和本科生閱讀。
段德麟博士、研究員，中國科學(xué)院海洋研究所胡自民博士、副研究員，中國科學(xué)院海洋研究所胡征宇博士、研究員，中國科學(xué)院水生生物研究所王秀良博士、副研究員，中國科學(xué)院海洋研究所王高歌博士、副教授，中國海洋大學(xué)尤凱博士、副教授，中國海洋大學(xué)畢永紅博士、副研究員，中國科學(xué)院水生生物研究所劉福利博士、助理研究員，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所李偉碩士研究生，中國科學(xué)院海洋研究所邵展如博士研究生，中國科學(xué)院海洋研究所周貝碩士研究生，中國科學(xué)院水生生物研究所趙瑋博士研究生，中國科學(xué)院水生生物研究所胡自民博士、副研究員，中國科學(xué)院海洋研究所胡征宇博士、研究員，中國科學(xué)院水生生物研究所姚建亭博士、助理研究員，中國科學(xué)院海洋研究所段德麟博士、研究員，中國科學(xué)院海洋研究所高銘揚(yáng)博士研究生，中國科學(xué)院水生生物研究所。
目錄
原著作者簡介 譯者序 第一版序 第一篇 緒論 1 第一章 藻類的基本特征 3 藻類細(xì)胞結(jié)構(gòu) 3 營養(yǎng) 25 基因測序與藻類系統(tǒng)學(xué) 26 分類 27 藻類與化石記錄 29 參考文獻(xiàn) 31 第二篇 原核藻類 35 第二章 藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria) 37 形態(tài)學(xué) 37 細(xì)胞壁與滑動(dòng) 37 纖毛與顫動(dòng) 41 膠鞘 42 原生質(zhì)結(jié)構(gòu) 43 液泡（偽空泡） 45 色素與光合作用 48 厚壁孢子 50 異形胞 52 固氮作用 54 晝夜節(jié)律 57 無性繁殖 58 生長與新陳代謝 60 共生 6l 藍(lán)藻生態(tài)學(xué) 63 藍(lán)藻毒素 69 藍(lán)藻與飲用水的質(zhì)量 70 藍(lán)藻食品 7l 噬藻體（藻病毒） 72 抗生素與鐵載體的分泌 72 碳酸鈣沉積與化石記錄 73 分類 75 參考文獻(xiàn) 78 第三篇 葉綠體的進(jìn)化 87 參考文獻(xiàn) 90 第三章 灰色藻門(G1aucophyta) 91 參考文獻(xiàn) 93 第四章 紅藻門(Rhodophyta) 95 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 95 鈣化作用 100 分泌細(xì)胞 102 彩虹色 103 附生生物與寄生生物 103 紅藻的防御機(jī)制 106 紅藻多糖的商業(yè)利用 107 繁殖結(jié)構(gòu) 109 孢子的運(yùn)動(dòng)性 114 分類 114 參考文獻(xiàn) 139 第五章 綠藻門(Chlorophyta) 148 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 148 趨光性與眼點(diǎn) 150 無性生殖 152 有性生殖 152 分類 153 真綠藻綱(Prasinophyccac) 160 輪藻綱(Charophyceae) 164 分類 165 石莼綱(Ulvophyccac) 177 分類 177 綠藻綱(Chlorohyceae) 199 分類 199 參考文獻(xiàn) 234 第四篇 葉綠體單層內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的進(jìn)化 249 參考文獻(xiàn) 252 第六章 裸藻門(Euglenophyta) 253 細(xì)胞核與細(xì)胞核分裂 258 眼點(diǎn)、副鞭毛隆起與趨光性 258 產(chǎn)膠體與胞外結(jié)構(gòu) 260 葉綠體與儲(chǔ)存產(chǎn)物 262 營養(yǎng) 262 分類 263 參考文獻(xiàn) 266 第七章 甲藻門(Dinophyta) 270 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 271 休眠孢子或孢囊與化石甲藻 285 毒素 287 甲藻與石油及煤礦 292 生物發(fā)光 292 節(jié)律 295 異養(yǎng)甲藻 299 共生甲藻 303 分類 305 參考文獻(xiàn) 310 第八章 頂復(fù)門(Apicomplexa) 317 參考文獻(xiàn) 319 第五篇 葉綠體雙層內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及Chlorarachniophyta的進(jìn)化 321 Chlorarachniophyta 322 參考文獻(xiàn) 325 第九章 隱藻門(Cryptophyta) 326 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 326 生態(tài)學(xué) 330 聯(lián)合共生 331 分類 332 參考文獻(xiàn) 336 第十章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，金藻納(Chrysophyceae) 339 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 340 內(nèi)生孢子 344 營養(yǎng)物質(zhì) 345 生態(tài) 346 分類 349 參考文獻(xiàn) 353 第十一章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，黃群藻綱(Synurophyceae) 357 分類 359 參考文獻(xiàn) 361 第十二章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，真眼點(diǎn)藻綱(Eustigmatophyceae) 363 參考文獻(xiàn) 365 第十三章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，脂藻綱(Pinguiophyceae) 366 參考文獻(xiàn) 367 第十四章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，硅鞭藻綱(Dictyochophyceae) 368 分類 368 參考文獻(xiàn) 372 第十五章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，浮生藻綱(Pelagophyceae) 374 參考文獻(xiàn) 375 第十六章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，迅游藻綱(Bolidophyceae) 377 參考文獻(xiàn) 377 第十七章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，硅藻綱(Bacillariophyceae) 378 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 378 運(yùn)動(dòng) 388 休眠孢子與休眠細(xì)胞 391 復(fù)大孢子 392 節(jié)律現(xiàn)象 395 生理 396 捕食行為的化學(xué)防御 398 生態(tài) 399 化石硅藻 404 分類 407 參考文獻(xiàn) 412 第十八章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，針胞藻綱(Raphidophyceae) 420 參考文獻(xiàn) 423 第十九章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，黃藻綱(Xanthophyceae) 424 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 426 無性生殖 427 有性生殖 428 參考文獻(xiàn) 434 第二十章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，褐枝藻綱(Phaeothamniophyceae) 436 參考文獻(xiàn) 437 第二十一章 異鞭藻門(Heterokontophyta)，褐藻綱(Phaeophyceae) 438 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 439 生活史 443 分類 446 參考文獻(xiàn) 485 第二十二章 普林藻門(Prymnesiophyta) 496 細(xì)胞結(jié)構(gòu) 496 鱗片與球石 501 毒素 507 分類 509 參考文獻(xiàn) 511 第二十三章 藻類與環(huán)境 516 有毒藻類 516 有毒藻類與二疊紀(jì)末的生物大滅絕 521 地球冷卻、云凝結(jié)核與二甲巰基丙酸 522 藻類的化學(xué)防御機(jī)制 523 南極與南部海洋 524 華麗的試驗(yàn)設(shè)計(jì) 526 南極湖泊作為火星和木衛(wèi)二（歐羅巴）行星上的生命模型 527 紫外線輻射、臭氧空洞與藻類產(chǎn)生的防曬劑 528 氫燃料電池與產(chǎn)氫藻類 529 參考文獻(xiàn) 530 詞匯表 533
第一章
藻類的基本特征 藻類學(xué)（phycology或algology）是研究藻類（algae）的科學(xué)。Phycology一詞源 于希臘單詞phykos，意為“海藻（seaweed）”。韋伯斯特（Webster）詞典將algology 解釋為研究藻類的科學(xué)，此解釋已不時(shí)興，因?yàn)樗c“algogenic （致痛的）”一詞意思 接近，意為“產(chǎn)生痛苦”。藻類指一類葉狀植物（thallophytes） （沒有真正的根、莖、 葉的分化），以葉綠素a作為光合作用的主要色素，并且在繁殖細(xì)胞周圍缺乏不育的細(xì) 胞包被物。這種定義包含一些與藻類關(guān)系不是很密切的植物類型，比如藍(lán)細(xì)菌①。因 為，與藻類中其他類群相比，藍(lán)細(xì)菌在進(jìn)化上更接近細(xì)菌。 藻類主要生活在水中，可以是淡水、海水或者半鹽水。但是，在地球上幾乎所有的 環(huán)境中都能見到藻類，如從一些高山雪地中生長的藻類到在裸露巖石上的地衣中生長的 藻類，到荒漠沙土中生長的單細(xì)胞藻類，再到溫泉中生活的藻類。在大多數(shù)生境中，藻 類的作用是作為食物鏈中的初級(jí)生產(chǎn)者，將光、二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為有機(jī)物。除了構(gòu)成 食物鏈的基本食物源，藻類也形成次級(jí)/高級(jí)消費(fèi)者代謝所必需的氧氣。事實(shí)上，人類 自身極少直接食用消費(fèi)藻類，轉(zhuǎn)而捕獲食物鏈中較高等級(jí)的生物（如魚、甲殼類、貝 類）。某些藻類，特別是紅藻和褐藻被收割并作為蔬菜食用，或者從葉狀體中提取出黏 液（mucilage）作為凝膠和增稠劑使用。 藻類細(xì)胞結(jié)構(gòu) 藻類細(xì)胞有兩種基本類型：原核（prokaryotic）和真核（eukaryotic）。原核細(xì)胞缺 少膜包裹的細(xì)胞器（質(zhì)體、線粒體、細(xì)胞核、高爾基體、鞭毛），存在于藍(lán)細(xì)菌中（圖 2.11）。其余的藻類都是含有細(xì)胞器的真核細(xì)胞。 真核細(xì)胞（圖1.1）通常含有一層由多糖組成的細(xì)胞壁，這些多糖部分由高爾基體 （Golgibody）產(chǎn)生和分泌。質(zhì)膜（plasmalemma）包裹細(xì)胞的其他部分；質(zhì)膜是一種活 性結(jié)構(gòu)，負(fù)責(zé)控制原生質(zhì)體（protoplasm）中物質(zhì)的流入與流出。運(yùn)動(dòng)器官（locomo? toryorgan）――鞭毛（flagella）借助自身的擺動(dòng)而驅(qū)動(dòng)細(xì)胞通過介質(zhì)。鞭毛包裹在質(zhì) 膜中，它具有特定的數(shù)目和定向的微管。細(xì)胞核中含有細(xì)胞的遺傳物質(zhì)，由具孔的雙層 膜包裹。細(xì)胞核的成分為核仁（nucleolus）、染色體（chromosome）、背景物質(zhì)（back? ①藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria）又稱為藍(lán)藻（Cyanophyte），它們?yōu)橥桓拍�。根�?jù)原著和前后文需要，本譯著中 將出現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌和藍(lán)藻兩個(gè)名詞。 4 第一篇 緒論 groundmaterial）或核液（karyolymph）。葉綠體（chloroplast）中具有稱為類囊體 （thylakoid）的膜囊結(jié)構(gòu)，它是進(jìn)行光合作用的場所。類囊體包埋在基質(zhì)（stroma）中， 此處是碳固定中暗反應(yīng)進(jìn)行的場所。基質(zhì)中含有小的70S核糖體（ribosome）和DNA， 某些情況下還含有儲(chǔ)存物質(zhì)。葉綠體由雙層葉綠體膜包裹。葉綠體有時(shí)含有一個(gè)濃縮的 蛋白質(zhì)區(qū)域――淀粉核（pyrenoid），它與儲(chǔ)存物質(zhì)的形成有關(guān)。雙層膜包裹的線粒體 含有70S核糖體、DNA 及進(jìn)行呼吸作用的裝置。高爾基體由許多被稱為囊泡① （cister? nae）的膜囊逐層堆積而成。高爾基體的功能是產(chǎn)生并分泌多糖。細(xì)胞質(zhì)中也含有較大 的80S核糖體和脂質(zhì)體。 圖1.1 綠藻衣藻（?????????????）的細(xì)胞圖式，顯示真核細(xì)胞中存在的細(xì)胞器。C，葉綠 體；CV，伸縮泡（contractilevacuole）；E.R.，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum）；F， 鞭毛； G，高爾基體；M，線粒體（mitochondrion）；N，細(xì)胞核；P，淀粉核；S，淀粉（starch）；V，液泡 （vacuole）；W，細(xì)胞壁。 鞭毛 綠藻衣藻（?????????????）的鞭毛一直被用作研究鞭毛結(jié)構(gòu)的模型。鞭毛結(jié)構(gòu) 在進(jìn)化中高度保守，事實(shí)上衣藻的鞭毛圖像與哺乳動(dòng)物細(xì)胞，包括人類的精子及某些上 皮細(xì)胞（epithelia）的鞭毛［或者纖毛（cilia），一種短的鞭毛］很難區(qū)別（Johnson， 1995）。選擇衣藻作為模型是因?yàn)樵撋镆子谂囵B(yǎng)，而且它們的鞭毛能通過pH 刺激或 攪拌（blending）從細(xì)胞上分離下來。因?yàn)楸廾⒉皇羌?xì)胞生存所必需的，所以通過分 離細(xì)胞得到影響鞭毛形成的突變體相對(duì)比較容易。 鞭毛由環(huán)繞兩個(gè)中心微管（microtubule）的9個(gè)二聯(lián)體微管的鞭毛軸絲（axoneme） ①囊泡一般指扁平的囊狀物，而不是指所有的囊狀物。其中，小球狀的囊稱為小泡，大球狀的囊稱為液泡。 第一章 藻類的基本特征5 構(gòu)成，所有微管都嵌入到質(zhì)膜中（圖1.2和圖1.3）。在細(xì)胞體內(nèi)，兩個(gè)中心微管在一個(gè)密 板（denseplate）處終止，而9個(gè)外圍的二聯(lián)體微管一直深入到細(xì)胞內(nèi)，通常與另一結(jié)構(gòu) 結(jié)合形成三聯(lián)體。鞭毛會(huì)穿過細(xì)胞壁上一個(gè)被稱為鞭毛領(lǐng)（flagellarcollar）的通道。 圖1.2 綠藻衣藻的鞭毛系統(tǒng)。（a）鞭毛系統(tǒng)截面的示意圖。數(shù)字對(duì)應(yīng)于（b）中鞭毛系統(tǒng)的橫 切面。（c）整個(gè)鞭毛器官的示意圖。兩根鞭毛由近端連接纖維（proximalconnectingfiber，PCF） 及遠(yuǎn)端連接纖維（distalconnectingfiber，DCF）連接在一起。（仿自Ringo，1967） 圖1.3 衣藻鞭毛。（a）單個(gè)衣藻（????????????????????????）細(xì)胞前端區(qū)的透射電子顯微 圖片，包括細(xì)胞壁（CW）、雙微管（DM）、中心配對(duì)微管（CP）、質(zhì)膜（PM）、過渡區(qū)（TZ）及 基體（BB）。（b）一個(gè)分離的去膜鞭毛軸絲的薄截面及主要構(gòu)成。（c）沿著每個(gè)二聯(lián)體的A 管觀 察到的動(dòng)力蛋白及相關(guān)結(jié)構(gòu)的圖像。（引自Mitchell，2000） 中心配對(duì)微管為單微管，含有13根原纖絲（protofilament），而外周微管則為雙微 管，其中A 管由13根原纖絲組成，B管由11根原纖絲組成。中心配對(duì)微管類似于細(xì)胞 質(zhì)微管，這種內(nèi)部的微管比外部的二聯(lián)體微管更不穩(wěn)定。鞭毛軸絲微管由α和β微管蛋 白構(gòu)成，它們占鞭毛軸絲蛋白總量的70% （Dutcher，1995）。每個(gè)放射輻條（radial spoke）由一個(gè)薄的柄和頭部組成，從外周微管二聯(lián)體的A管伸出（圖1.2和圖1.3）。 內(nèi)部和外部的動(dòng)力蛋白臂（dyneinarm）連接到外周微管二聯(lián)體的A 管上，并延伸 到相鄰?fù)庵芪⒐芏?lián)體的B管上。動(dòng)力蛋白是一種動(dòng)力酶，后者水解ATP產(chǎn)生能量作 用于動(dòng)力蛋白，并沿著相鄰的外周微管二聯(lián)體的B管移動(dòng)（圖1.3）。在該反應(yīng)中，B 管稱為軌道（track），而A 管稱為貨物（cargo）。反應(yīng)的結(jié)果就是外周微管二聯(lián)體相互 之間移位并導(dǎo)致鞭毛彎曲（Mitchell，2000）。驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）能引起鞭毛軸絲內(nèi) 的中心配對(duì)微管發(fā)生（圖1.4）。隨著中心配對(duì)微管的旋轉(zhuǎn)，微管與單個(gè)放射輻條相互 作用并誘導(dǎo)相鄰微管二聯(lián)體間的滑動(dòng)，鞭毛的不對(duì)稱彎曲進(jìn)而產(chǎn)生鞭毛擺動(dòng)（flagellar wave）（Johnson，1995）。 圖1.4 通過中心配對(duì)微管旋轉(zhuǎn)來激活特定的外部二聯(lián)體微管動(dòng)力蛋白的運(yùn)動(dòng)，進(jìn)而引起鞭毛 彎曲。 在鞭毛的基部區(qū)域（基體） （basalbody）微管間還有其他結(jié)構(gòu)。連接到基體上的 可能是微管根（microtubularroot），或是條紋狀纖維根（striatedfibrillarroot）。前者 由一組從基體連接到原生質(zhì)體的微管組成（圖1.2和圖1.4），后者則由一組沿長度方向具 條紋的纖維組成（圖1.4和圖1.6）。海洋綠藻石莼（???????????） ［也稱為海萵苣（sea lettuce）］的配子含有兩種類型的鞭毛根（圖1.5） （Melkonian，1980；Andersenetal.， 1991）。已知有4種微管根，它們由十字形交叉的方式排列的微管組成，纖維狀根（fi? brousroot）［也稱為根絲體（rhizoplast）］則由一束纖絲組成（圖1.6）。 已知有兩類纖維狀根存在：①系統(tǒng)I纖維狀根（systemIfibrousroot）由2nm 的 纖維組成，橫向條紋出現(xiàn)的長度周期約為30nm；②系統(tǒng)II纖維狀根（systemIIfi? brousroot）通常由4~8nm 的纖維組成，橫向條紋出現(xiàn)的長度周期大于80nm。系統(tǒng)I 纖維狀根不能收縮，而系統(tǒng)II纖維狀根在受到適當(dāng)刺激時(shí)會(huì)收縮（Moestrup，2000； BrugerolleandMignot，2003）。 圖1.6 綠藻（?????? ???????????） （綠藻門） 的條紋狀根（striated roots） ［根絲體（rhizo? plast）］透射電子顯微圖 片。箭號(hào)及箭頭所指即為 條紋狀根。BB， 基體； C， 葉綠體； M， 線粒 體；N，細(xì)胞核；V，囊 泡。（引自Vierkottenet al.，2004） 鞭毛膜表面可以沒有茸毛（hair） ［也稱為鞭毛絲（mastigoneme）］，或尾鞭狀鞭 （whiplash），或端絨鞭毛（acronematicflagellum），也可以有茸毛［流蘇狀茸毛（tin? sel），或茸毛狀鞭毛（hairy），或茸鞭毛（pantonematic），或雙排修飾鞭毛（Flimmer? geissel）］。生物中有兩類鞭毛茸毛（圖1.7）。 （1）非管狀鞭毛茸毛（non?tubularflagellarhair），它由糖蛋白組成的寬5~10nm、長 1~3μm的實(shí)心原纖維構(gòu)成。這些茸毛較柔軟，它們圍繞在鞭毛周圍增加表面積，提高前 進(jìn)效率。 （2）管狀鞭毛茸毛（tubularflagellarhair），它大約長2μm，由三個(gè)區(qū)域組成： ①一個(gè)連接到鞭毛膜上的200nm 長錐形基部區(qū)；②一個(gè)1μm 長的微管軸；③少量 0.52μm 長的末端纖維（Andersenetal.，1991）。 茸毛的基部沒有透過鞭毛膜，而是黏附在膜上。管狀茸毛的發(fā)育始于核被膜的內(nèi)外 膜之間的區(qū)域［核周介質(zhì)（perinuclearcontinuum）］，基部區(qū)與微管區(qū)在此裝配。隨 后，它們進(jìn)入高爾基體并在此處加上末端纖維。最后，茸毛被高爾基體囊泡輸送到質(zhì)膜 上，在這里它們被釋放并連接到鞭毛膜上。三節(jié)（tripartite）管狀茸毛存在于異鞭藻門 （Heterokontophyta）中。管茸鞭類（stramenopile），該詞曾用來包括所有帶管狀茸毛 的原生生物（vanderAuweraanddeWachter，1997）。除了異鞭藻門中的藻類以外，管 茸鞭類還包括真菌中卵菌綱（oomycetes）、hyphochytridomycete、破囊壺菌（thraus? tochytrid）、雙并鞭蟲目（bicosoecid）及網(wǎng)黏菌（labyrinthulid）。 在其他藻類如果有茸毛出現(xiàn)在鞭毛上，則為非管狀茸毛（Moestrup，1982）。除了 茸毛以外，還有許多不同尺度類型的結(jié)構(gòu)出現(xiàn)在鞭毛表面。對(duì)此，在單個(gè)藻類類群的章 節(jié)將會(huì)深入討論。 在細(xì)胞分裂過程中，鞭毛經(jīng)歷一系列的發(fā)育周期（圖1.8）。雙鞭毛細(xì)胞可看做這 一過程典型范例，其前端鞭毛［流蘇狀鞭毛（tinselflagellum）］被管狀茸毛覆蓋，而 后端具有平滑鞭毛［尾鞭狀鞭毛（whiplashflagellum）］。在細(xì)胞分裂開始前，兩個(gè)新 的鞭毛緊鄰著前端鞭毛出現(xiàn)。兩個(gè)新的鞭毛伸長，同時(shí)初始的前端鞭毛向細(xì)胞的后端移 動(dòng)，并且失去其管狀茸毛，進(jìn)而成為其中一個(gè)子代細(xì)胞的后端平滑鞭毛。位于細(xì)胞前端 的兩個(gè)新鞭毛獲得管狀茸毛，成為子代細(xì)胞的流蘇狀鞭毛。因此，每個(gè)子代細(xì)胞擁有一 個(gè)新的前端流蘇狀鞭毛，以及一個(gè)由親代細(xì)胞的一個(gè)鞭毛衍化而來的后端平滑尾鞭狀鞭 毛（BeechandWetherbee，1990；Melkonianetal.，1987）。 藻類細(xì)胞具有不同的鞭毛排列方式（圖1.9）。如果鞭毛長度相同，它們被稱為等 鞭毛（isokontflagella）；如果長度不同，則被稱為不等鞭毛（anisokontflagella）；如 果它們?cè)诩?xì)胞的一端形成一個(gè)環(huán)，則被稱為輪生鞭毛（stephanokontflagella）。異鞭毛 類（heterokont）指的是具有茸毛狀鞭毛和平滑鞭毛的生物（Moestrup，1982）。 第一章 藻類的基本特征9 圖1.8 細(xì)胞分裂過 程中鞭毛轉(zhuǎn)換的順序。 圖1.9 真核運(yùn)動(dòng)型藻類細(xì)胞及其鞭毛形態(tài)。此圖代表了藻類類群中常見的鞭毛排列方式，還 有許多結(jié)構(gòu)的改變沒有包含在內(nèi)。（a）隱藻門；（b）異鞭藻門的大多數(shù)種類；（c）異鞭藻門的硅 藻綱；（d）普林藻門； （e）綠藻門； （f）甲藻門； （g）裸藻門； （h）異鞭藻門的真眼點(diǎn)藻綱； （i，j）綠藻門。 對(duì)于同一個(gè)細(xì)胞，鞭毛長度可以不同，這受到鞭毛內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)（intraflagellartrans? port）的控制，這種轉(zhuǎn)運(yùn)被定義為在鞭毛軸絲及鞭毛膜之間顆粒沿著鞭毛長度方向的雙 向移動(dòng)（Beech，2003）。不再伸長的成熟鞭毛具有穩(wěn)定的鞭毛解體過程，它與鞭毛內(nèi)轉(zhuǎn) 運(yùn)所提供的穩(wěn)定組裝達(dá)成一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡（圖1.10）。鞭毛長度的改變是鞭毛復(fù)合體組裝 與去組裝的不平衡所致（RosenbaumandWitman，2002）。因此，當(dāng)鞭毛收縮時(shí)，去組裝 發(fā)生的速度快于組裝發(fā)生的速度，鞭毛生長時(shí)則相反。鞭毛的長度差異源于在起始構(gòu)建階 段短鞭毛的形成滯后。短鞭毛的組裝速度與長鞭毛相同。在鞭毛基部可能存在一個(gè)閥門， 借此調(diào)控鞭毛前體進(jìn)入到基體與鞭毛中（SchoppmeierandLechtreck，2003）。 圖1.10 （a）當(dāng)鞭毛生長時(shí)，鞭毛內(nèi)運(yùn)輸導(dǎo)致鞭毛單體的組裝量速度大于去組裝量速度。 （b）成熟鞭毛的鞭毛單體組裝量與去組裝量相當(dāng)。（c）當(dāng)鞭毛收縮時(shí)，鞭毛單體的去組裝量大于組 裝量。 細(xì)胞壁與胞外黏液 通常，藻類的細(xì)胞壁由兩種成分組成：①纖維組分，用來形成細(xì)胞壁骨架；②無定 形組分，它形成一層內(nèi)部包埋有纖維組分的基質(zhì)。 最常見的纖維組分是纖維素（cellulose），它是一個(gè)由β?D?1，4糖苷鍵連接的葡萄 糖多聚物。在某些管狀（siphonaceous）綠藻、紅藻門的紫菜（????????）和紅毛菜 （??????）中，纖維素被甘露聚糖（mannan）替代，甘露聚糖是β?D?1，4糖苷鍵連接 的甘露糖多聚物。在某些管狀綠藻和紅藻［如紫菜、紅線藻（????????????）、凹頂藻 （?????????）及紅皮藻（??????????）］中，存在不同聚合態(tài)的纖維狀木聚糖（xylan）。 在褐藻（Phaeophyceae）和紅藻（Rhodophyta）中，無定形黏液（mucilaginous）成分 含量最高，其含有的多糖可用于商業(yè)開發(fā)。褐藻酸（alginicacid） （圖1.11）是一種聚合 物，主要由β?1，4?糖苷鍵連接的D?甘露糖酸殘基及數(shù)量可變的L?古洛糖酸（guluronic acid）組成。褐藻酸存在于褐藻的細(xì)胞間區(qū)及細(xì)胞壁中。巖藻多糖（fucoidin） （圖1.11） 也存在于褐藻中，它是在C?4端硫化的α?1，2，α?1，3及α?1，4糖苷鍵連接的L?巖藻糖 殘基聚合物。在紅藻中，細(xì)胞壁的無定形組分由半乳糖或半乳糖聚合體組成，它們通過β? 1，3糖苷鍵或β?1，4糖苷鍵相連接。這些半乳糖包括瓊脂（agar）［由瓊脂膠（agaropec? tin）和瓊脂糖（agarose）組成，圖1.11］及卡拉膠（carrageenan）（圖4.15）。 藻類的基本質(zhì)體類型是葉綠體，它是一種能進(jìn)行光合作用的質(zhì)體。色質(zhì)體（chro? moplast）是葉綠體的同義詞；在舊的文獻(xiàn)著作中，顏色有別于綠色的葉綠體通常被稱 為色質(zhì)體。前質(zhì)體（proplastid）則是一種即使含有類囊體但數(shù)量也較少的退化型質(zhì)體 （reducedplastid）。前質(zhì)體通常會(huì)發(fā)育成葉綠體，盡管在有些異養(yǎng)鞭毛藻（heterotro? phicalgae）中它保持不變。白色體（leucoplast）或造粉體（amyloplast）是一種無色 的質(zhì)體，它已衍生為適合于儲(chǔ)存物質(zhì)的結(jié)構(gòu)。 在紅藻門和綠藻門中，葉綠體被葉綠體被膜的雙層膜所包裹［圖1.12 （a）和 圖1.12 （e）］。在其他真核藻類中，葉綠體被膜被葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum， E.R.）的兩層膜中的一層包裹，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上有核糖體附著在緊鄰的細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）膜 的外表面。葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是初次內(nèi)共生（形成葉綠體）的食物泡膜和（或）細(xì)胞質(zhì)膜在二 次內(nèi)共生過程中的殘留物。在裸藻門（Euglenophyta）和甲藻門（Dinophyta）中存在單層 膜的葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)［圖1.12 （c）］。在隱藻門（Cryptophyta）、普林藻門（Prymnesiophy? ta）及異鞭藻門中，則存在雙層膜的葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，且葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的外膜常與核膜的外 膜相連，當(dāng)葉綠體數(shù)目較少時(shí)更是如此［圖1.12 （b）和圖1.12 （d）］。 在質(zhì)體中，光合機(jī)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)是一系列稱為類囊體的扁平膜囊及周圍基質(zhì)（ma? trix）或間質(zhì)（stroma）。類囊體中含有葉綠素（chlorophyll），同時(shí)也是進(jìn)行光化學(xué)反 應(yīng)的場所；CO2的固定則在基質(zhì)中進(jìn)行。類囊體可單獨(dú)存在，也可聚集形成類囊體帶 （thylakoidband）。在藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria）及紅藻中［圖1.12 （a）］，類囊體通常單 獨(dú)存在，而藻膽體（phycobilisome）（包含藻膽蛋白）則位于類囊體表面。一個(gè)類囊體 表面的藻膽體與其鄰近類囊體表面的藻膽體交替出現(xiàn)。當(dāng)藻紅蛋白（phycoerythin）占 主導(dǎo)時(shí)，藻膽體以直徑為35nm 的微粒形式出現(xiàn)；若藻藍(lán)蛋白（phycocyanin）占主導(dǎo)， 藻膽體則以盤狀（disc）形式出現(xiàn)。在紅藻門較為原始的成員中，類囊體分布在葉綠體 被膜附近，而在紅藻門較高等的成員中則分布著周邊類囊體，它們環(huán)繞著其余的類囊 體。在隱藻門中，葉綠體含有由兩條類囊體形成的帶［圖1.12 （b）］，藻膽蛋白散布在 類囊體中。在裸藻門和甲藻門中，類囊體聚集成含有3條類囊體的帶，以及1條與葉綠 體被膜平行的環(huán)帶（girdle/peripheralband）。在普林藻門和異鞭藻門中，也是3條類 囊體聚集成帶，但是沒有環(huán)帶［圖1.12 （c）、圖1.12 （d）］。在綠藻門中，存在著由2 ~6條數(shù)目不等的類囊體聚集形成的帶，一條帶上的類囊體與相鄰的另一條帶的類囊體 相互連接。上述的藻類類囊體聚集成帶出現(xiàn)在正常生長條件下，異常的生長條件通常會(huì) 導(dǎo)致類囊體呈塊狀及其他結(jié)構(gòu)變化。 圖1.12 真核藻類中葉綠體結(jié)構(gòu)的類型。（a）每條帶含1個(gè)類囊體，沒有葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（紅藻 門）。（b）每條帶含2個(gè)類囊體，有兩層膜的葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（隱藻門）。（c）每條帶含3個(gè)類囊體， 有單層膜的葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（甲藻門及裸藻門）。（d）每條帶含3個(gè)類囊體，具雙層膜的葉綠體內(nèi)質(zhì) 網(wǎng)（定鞭藻門及異鞭藻門）。（e）每條帶含2~6個(gè)類囊體，沒有葉綠體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（綠藻門）。 淀粉核［圖1.12 （b）］是葉綠體內(nèi)的分化區(qū)域，其密度高于周圍間質(zhì)，可能有或 無類囊體橫貫其中。淀粉核通常與儲(chǔ)存產(chǎn)物有關(guān)。淀粉核含有1，5?二磷酸核酮糖羧化 酶/氧化酶（Rubisco），這是一種固定二氧化碳的酶（JenksandGibbs，2000；Nagasa? toetal.，2003）。因此，淀粉核的大小將依據(jù)羧化酶的多少而變化。 羧化酶以兩種形態(tài)存在（JenksandGibbs，2000；ZhangandLin，2003）： 第一章 藻類的基本特征1 3 （1）形態(tài)I。它存在于某些細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌、所有的綠色植物（greenplant）及非綠 色植物中。形態(tài)I由8個(gè)大亞基和8個(gè)小亞基構(gòu)成（圖1.13）。形態(tài)I對(duì)CO2有強(qiáng)親和 力和低的催化效率（CO2固定的效率低）。在綠藻、裸藻及綠色植物中，羧化酶的大亞 基由葉綠體DNA 編碼，而小亞基則由核DNA 編碼。在一種灰色藻（?????????????? ?????）的共生體（cyanelle）（內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌）及某些非綠藻類中，兩個(gè)亞基均由葉 綠體DNA 編碼。 所有1，5?二磷酸核酮糖羧化酶的共同祖先可能類似于形態(tài)II，它適應(yīng)了古代地球 上盛行的厭氧條件和高濃度CO2環(huán)境（Haygood，1996）。形態(tài)I隨著地球的大氣氧化、 CO2濃度降低和對(duì)CO2親和力的更高需求而進(jìn)化產(chǎn)生。但是，形態(tài)I對(duì)CO2更高的親和 力是以降低催化效率為代價(jià)的。 在葉綠體的類囊體之間含有小的（直徑30~100nm）球狀脂滴（lipiddroplet） ［圖1.12 （c）、圖1.12 （d）］。這些脂滴充當(dāng)葉綠體內(nèi)的脂質(zhì)儲(chǔ)存池。 許多運(yùn)動(dòng)型藻類有成團(tuán)緊密壓縮的類胡蘿卜素（carotenoid）脂質(zhì)球（lipid?globule）， 它們構(gòu)成一個(gè)與光反應(yīng)有關(guān)的橙紅色的眼點(diǎn)（eyespot/stigma） （圖5.2）。運(yùn)動(dòng)型藻類 對(duì)光表現(xiàn)出三種類型的反應(yīng)（KawaiandKreimer，2000）：趨光性（phototaxis），避光 性（photophobia）及滑行（gliding）（圖1.14）。 圖1.14 衣藻中鞭毛定向的三種類型。在趨光時(shí)，細(xì)胞向前游動(dòng)并旋轉(zhuǎn)。趨光性要求細(xì)胞螺旋 式向前游動(dòng)，它可導(dǎo)致對(duì)稱位置的眼點(diǎn)的旋轉(zhuǎn)。在光休克時(shí)，細(xì)胞有短暫的回避反應(yīng)，它可導(dǎo)致 細(xì)胞向后游動(dòng)。在滑行時(shí)，引導(dǎo)鞭毛與被動(dòng)鞭毛分開呈180°。
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