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  植物發(fā)育包括完成生命周期的個(gè)體發(fā)育和體現(xiàn)進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)育，后者在最近十多年來已形成了一個(gè)新的研究領(lǐng)域“進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)”（evolutionary developmental biology）。
  本書將側(cè)重被子植物個(gè)體發(fā)育及其調(diào)控機(jī)制的內(nèi)容，并根據(jù)植物的個(gè)體發(fā)育既是一個(gè)連續(xù)不斷的生命周期，又可分成若干相對(duì)較獨(dú)立的階段的特點(diǎn)而劃分章節(jié)，將全書分為8章：第1章為緒論，概要介紹被子植物發(fā)育過程及有關(guān)植物發(fā)育生物學(xué)的重要概念和學(xué)術(shù)理論；第2章介紹被子植物胚胎發(fā)生和種子的形成，包括體細(xì)胞胚胎發(fā)生相關(guān)內(nèi)容；第3章介紹苗端分生組織及其側(cè)生器官的發(fā)育；第4章介紹根（包括側(cè)根、根毛）的發(fā)育及其調(diào)控；第5章介紹被子植物的性別決定；第6章介紹配子發(fā)生和配子體的發(fā)育；第7章介紹花的發(fā)育及其調(diào)控；第8章介紹果實(shí)的發(fā)育及其調(diào)控。
  發(fā)育生物學(xué)與遺傳學(xué)及分子生物學(xué)的關(guān)系最密切，本書在闡述植物發(fā)育的過程及其分子遺傳調(diào)控機(jī)制的基礎(chǔ)上，貫通形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理和胚胎學(xué)的內(nèi)容，在各章、節(jié)中都著意收集和介紹有代表性的相關(guān)突變體，希望通過這種寫法將枯燥的基因符號(hào)與植物發(fā)育的表型聯(lián)系起來，并以此為切入點(diǎn)論述植物發(fā)育的分子遺傳調(diào)控及其相關(guān)的基因功能，介紹相關(guān)新進(jìn)展。
  在資料收集上，本書兼顧單子葉、雙子葉植物發(fā)育及其調(diào)控的特點(diǎn)，并盡可能地進(jìn)行比較性的介紹。
  本書可供生物科學(xué)和農(nóng)林及醫(yī)藥相關(guān)專業(yè)的高年級(jí)本科生、研究生、教師和科技工作者參考。

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第1章緒論
1.1 被子植物發(fā)育過程概要
被子植物發(fā)育包括完成生命周期的個(gè)體發(fā)育和體現(xiàn)進(jìn)化的系統(tǒng)發(fā)育。被子植物遵循其生命周期（lifecycle）完成個(gè)體發(fā)育，經(jīng)歷胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、營養(yǎng)生長、生殖生長和衰老死亡等發(fā)育階段。盡管被子植物的個(gè)體發(fā)育是一個(gè)連續(xù)不斷的過程，但根據(jù)其發(fā)育特點(diǎn)，一般可簡單地將被子植物個(gè)體發(fā)育分為胚胎發(fā)生（embryogenesis）和胚后發(fā)育（postembryonicdevelopment）。以擬南芥為例（圖1?1），胚胎發(fā)生始于雙受精（doubl圖1?1 擬南芥生命周期各個(gè)階段示意圖（Howell，1998）左：擬南芥（Arabidopsisthaliana）已發(fā)育出花序（花梗），基部長出一輪蓮座狀葉（rosetteleaf），當(dāng)花梗分枝開花時(shí)，在花梗上發(fā)育出的葉稱為莖生葉（caulineleaf）。擬南芥的花具有花萼、花瓣、雄蕊和心皮或雌蕊4輪花器官，去掉花萼和花瓣可見雌性生殖器官（心皮或雌蕊）和雄性生殖器官（雄蕊）。兩枚心皮構(gòu)成了位于中央的由柱頭、花柱和子房組成的雌蕊。子房具有兩個(gè)子房室，各有一排胚珠；胚珠內(nèi)含胚囊（雌配子體），卵細(xì)胞（eggcell）著生于胚囊內(nèi)（圖的右上方）。雄性生殖器官由產(chǎn)生花粉粒（雄配子體）的花藥和支持花藥的花絲組成，授粉時(shí)，花藥開裂，花粉粒落入充滿著乳狀突出物的柱頭中，花粉粒萌發(fā)后，花粉管生長穿過柱頭、花絲和子房壁，由胚珠一側(cè)進(jìn)入胚囊與其中的卵子和中央細(xì)胞融合而完成受精過程。受精卵發(fā)育成胚，由胚、胚外組織和母體組織形成種子，種子萌發(fā)后形成帶有子葉、下胚軸和根的幼苗，進(jìn)而發(fā)育成成年植株。從播種到獲得種子約需6周fertilization）；此時(shí)，雄配子體（花粉粒）產(chǎn)生兩個(gè)精細(xì)胞和一個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞，當(dāng)花粉粒黏于柱頭上，花粉粒與株頭表面經(jīng)過一定的信號(hào)相互識(shí)別后，花粉萌發(fā)，長出的花粉管沿著花柱向下生長進(jìn)入胚珠，同時(shí)兩個(gè)精子細(xì)胞順著花粉管進(jìn)入胚囊（embryosac）（雌配子體），其中的一個(gè)精子細(xì)胞與卵子融合形成合子，另一個(gè)精子細(xì)胞與二倍體中央細(xì)胞融合形成三倍體的胚乳細(xì)胞。這一雙受精作用完成后便開始了原胚（proembryo）的發(fā)育，此時(shí)，胚乳細(xì)胞為生長中的胚提供營養(yǎng)，合子發(fā)生一系列定型（commitment）的細(xì)胞分裂，形成原胚，原胚通過胚柄與胚珠相連。原胚經(jīng)進(jìn)一步生長與細(xì)胞分裂便形成具頂?基軸性和徑向軸性結(jié)構(gòu)的成熟胚結(jié)構(gòu)（見第2章圖2?1），結(jié)合種皮（一般由珠被發(fā)育而成）和胚乳的發(fā)育形成種子，此后即開始胚胎后的發(fā)育。種子可在適宜的環(huán)境條件下萌發(fā)（germination），胚芽發(fā)育成苗端，長出土壤表面，而胚根（radicleroot）產(chǎn)生根系扎于土中，逐步發(fā)育成的幼苗分別通過苗端和根端這兩個(gè)頂端分生組織的細(xì)胞分裂、分化和生長，發(fā)育出成株的所有器官、組織和結(jié)構(gòu)。因此，被子植物的個(gè)體發(fā)育可以說是從受精開始，通過細(xì)胞分裂與增大、分化和相應(yīng)細(xì)胞的程序死亡（programmedcelldeath，PCD），經(jīng)歷胚胎發(fā)生、胚胎后的器官形成、開花、果實(shí)發(fā)育和種子形成等預(yù)編程序的復(fù)雜過程（圖1?1），也是內(nèi)在遺傳機(jī)制同環(huán)境條件相互作用的結(jié)果。
1.2 植物發(fā)育生物學(xué)及其研究的主要范圍
植物發(fā)育生物學(xué)（plantdevelopmentalbiology）是用現(xiàn)代生物學(xué)方法研究植物個(gè)體發(fā)育與系統(tǒng)發(fā)育的學(xué)科，后者在最近的十多年來已成了一個(gè)新的研究領(lǐng)域“進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)”（evolutionarydevelopmentalbiology）。因此一般來說，植物發(fā)育生物學(xué)所關(guān)注的是植物個(gè)體生長、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機(jī)制。可以預(yù)見，隨著有關(guān)植物基因組破譯的完成，植物生命科學(xué)的研究焦點(diǎn)將是揭示植物如何由一個(gè)單細(xì)胞（受精卵和植物體細(xì)胞）發(fā)育為復(fù)雜的多細(xì)胞植物個(gè)體的過程及相關(guān)的機(jī)制。植物發(fā)育生物學(xué)已成為生命科學(xué)幾大前沿學(xué)科之一。有相當(dāng)一段時(shí)間，植物發(fā)育生物學(xué)的研究遠(yuǎn)落后于動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)的研究。植物發(fā)育生物學(xué)的許多研究思路和研究方法，乃至重要的學(xué)術(shù)概念都借鑒于動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)，但近10多年來，特別是自從完成了模式植物擬南芥（Arabidopsisthaliana）的全基因組序列測(cè)序后，植物發(fā)育生物學(xué)的研究得到迅速發(fā)展，這一點(diǎn)可以從研究模式動(dòng)物果蠅（Drosophilamelanogaster）和模式植物擬南芥所發(fā)表的相關(guān)論文數(shù)目的比較中看出（圖1?2）。截至2005年，發(fā)表與擬南芥發(fā)育有關(guān)的論文由1993年的723篇猛增至4137篇（論文數(shù)增加約5.7倍），已接近果蠅方面所發(fā)表的論文4594篇（論文數(shù)增加約1.7倍）。因此，原先主要發(fā)表動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)有關(guān)文章的刊物?國際發(fā)育生物學(xué)雜志?（TheInternationalJournalofDevelopmentalBiology），自2005年也開始為植物發(fā)育生物學(xué)出版專集，邀請(qǐng)有關(guān)專家撰寫綜述，介紹植物發(fā)育生物學(xué)的新進(jìn)展和新成就，有一些研究成果也與動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)密切相關(guān)，如微小RNA（microRNA）對(duì)發(fā)育的調(diào)節(jié)、基因表達(dá)的表觀遺傳控制（epigeneticcontrol）、RNA加工和遠(yuǎn)距離信號(hào)傳導(dǎo)等（MicolandBl被zquez，2005）。
植物發(fā)育生物學(xué)圖1?2 每年發(fā)表有關(guān)擬南芥、果蠅和秀麗線蟲的論文數(shù)的比較所選擇的論文是在標(biāo)題、摘要和關(guān)鍵詞中含有“擬南芥、果蠅和秀麗線蟲”一詞的論文，1993~2004年對(duì)于擬南芥的研究得到了很快的發(fā)展（MicolandBl被zquez，2005）植物發(fā)育生物學(xué)研究范圍至少應(yīng)包括描述植物發(fā)育的過程，揭示發(fā)育過程中所發(fā)生的生化反應(yīng)、細(xì)胞與組織和器官體系的結(jié)構(gòu)建成的規(guī)律及其相互作用的分子遺傳機(jī)制。植物發(fā)育生物學(xué)還應(yīng)揭示植物是如何獲得其特有功能的。以下介紹植物發(fā)育生物學(xué)中有關(guān)重要概念和所要研究的基本科學(xué)問題。
1.2.1 生長
發(fā)育包含細(xì)胞的生長和細(xì)胞增殖。細(xì)胞數(shù)目的增加可使細(xì)胞功能專門化和機(jī)體結(jié)構(gòu)的圖式形成。機(jī)體是靠生長（growth）而不斷增大的，生長是細(xì)胞分裂和增大的結(jié)果。細(xì)胞生長是如何被控制的？這是發(fā)育生物學(xué)研究的基本內(nèi)容之一。根據(jù)2005年的記錄，世界最重的南瓜重量可達(dá)667kg（經(jīng)過120天的生長）（Oster，2005），其為何生長如此迅速？
對(duì)于植物來說，一般的生長是指有代謝活性的原生質(zhì)數(shù)量的增加而引起植物的體積或重量的增加。生長基本上是不可逆的（不是完全不可逆，因?yàn)榧?xì)胞水分和貯藏物的增減、原生質(zhì)的代謝和合成都影響生長并造成生長某種程度的可逆性），它可通過細(xì)胞分裂增加細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞體積的增大來實(shí)現(xiàn)。例如，根、莖、葉、花、果實(shí)和種子體積的擴(kuò)大或重量增加，都是典型的生長現(xiàn)象。當(dāng)細(xì)胞伸長和增大時(shí)，細(xì)胞壁的構(gòu)造（architecture）必須改變以適應(yīng)摻入新物質(zhì)，增加細(xì)胞的表面，誘導(dǎo)原生質(zhì)體吸水。原生質(zhì)體所形成的滲透壓（turgor）是細(xì)胞增大所必需的，該滲透壓通常保持相對(duì)恒定，以便形成使細(xì)胞擴(kuò)展的張力。對(duì)細(xì)胞壁松弛的調(diào)節(jié)是決定細(xì)胞增大速率的原初因素。因此，那些調(diào)節(jié)細(xì)胞壁松弛的因素都將影響細(xì)胞的增大從而影響植物細(xì)胞的生長。細(xì)胞通過維持恒定細(xì)胞壁的增厚，可使細(xì)胞增大數(shù)十倍、數(shù)百倍乃至數(shù)千倍。大多數(shù)的植物細(xì)胞，其生長和新細(xì)胞壁物質(zhì)的沉積都是非常有規(guī)律地沿整個(gè)增大的細(xì)胞壁進(jìn)行，而在一些如花粉管、根毛那樣具有頂端生長（tipgrowth）的細(xì)胞中，細(xì)胞壁新物質(zhì)沉積和生長則只局限于細(xì)胞的頂端。
對(duì)生長的測(cè)定都是采用對(duì)體積和重量的測(cè)定。體積增加是通過測(cè)定其長度、高度、寬度、半徑或面積來完成；重量的增加是通過測(cè)量整株或其部分的收獲量（鮮重和干重），鮮重常因植物的水分狀況而有所差異。但在某些情況下，測(cè)干重不能反映生長的增加。例如，種子在黑暗中萌發(fā)所形成的黃化幼苗，其體積和鮮重都有所增加，但由于呼吸作用時(shí)CO2的釋放，使該幼苗的干重比萌發(fā)前的種子干重還輕。此外，當(dāng)萵苣和小麥的種子用適當(dāng)強(qiáng)度的放射性同位素鈷60（Co?60）照射之后，種子萌發(fā)后所成的幼苗，其DNA合成、有絲分裂和胞質(zhì)分裂都將停止，這種幼苗特稱為γ?小植株（gammaplantlet）。該幼苗細(xì)胞巨大，可成活3周左右（SalisburyandRoss，1978）。這個(gè)例子說明，生長有時(shí)可以不必有細(xì)胞分裂的參加。
有的學(xué)者還將生長分為廣義生長（或大生長）、有限生長和無限生長、營養(yǎng)生長和生殖生長。廣義生長包括從種子（或其他繁殖器官）萌發(fā)、直到形成下一代種子的整個(gè)過程。這顯然是把分化和發(fā)育都包括在這一大生長之中。無限生長主要是指植物莖和根的生長，由于有其分生組織的存在，可以在很大范圍內(nèi)能無限制地繼續(xù)生長。相對(duì)而言，葉子、果實(shí)和花的生長為有限生長（因?yàn)樗鼈冊(cè)谶_(dá)到一定大小之后便停止生長）。
1.2.2 分化
個(gè)體發(fā)育的基礎(chǔ)是細(xì)胞分化（differentiation）。受精卵是一個(gè)單細(xì)胞，可以產(chǎn)生數(shù)百個(gè)不同類型的細(xì)胞，如表皮細(xì)胞、分生細(xì)胞、葉肉細(xì)胞、纖維細(xì)胞、腺細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞、篩管、導(dǎo)管和石細(xì)胞等，這些細(xì)胞的差異性就是分化的結(jié)果。因此，分化是分生細(xì)胞發(fā)育成為在結(jié)構(gòu)和功能有特異性的各種類型的細(xì)胞、組織或器官的過程。分化可在器官水平、組織水平、細(xì)胞水平，甚至分子水平上表現(xiàn)出來。例如，從一個(gè)受精卵細(xì)胞轉(zhuǎn)變成胚的過程（稱為胚胎發(fā)生過程）；由生長點(diǎn)的分生細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槿~原基和花原基的過程；由形成層細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)檩攲?dǎo)組織、機(jī)械組織和保護(hù)組織的過程；在變綠的葉綠體中形成光合基因（在白色體中則無）等過程都是分化現(xiàn)象。一個(gè)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能的特異性取決于蛋白質(zhì)及其合成。除極少數(shù)的例外，一種特定有機(jī)體的所有細(xì)胞都帶有相同的遺傳信息，因此分化了的細(xì)胞有相同遺傳基礎(chǔ)，但表達(dá)不同的基因，分化過程包含不同基因表達(dá)的維持和調(diào)控。在細(xì)胞分裂中如果某些細(xì)胞遺傳了不同細(xì)胞質(zhì)成分或它們從其他細(xì)胞或環(huán)境中獲得了信號(hào)，這些細(xì)胞即可表達(dá)不同的基因。
一個(gè)單細(xì)胞如何通過一系列的細(xì)胞分裂和細(xì)胞分化產(chǎn)生有機(jī)體的所有形態(tài)和功能不同的細(xì)胞，這些細(xì)胞又如何通過細(xì)胞之間的相互作用共同構(gòu)建各種組織、器官和一個(gè)有機(jī)體并完成各種發(fā)育過程，這些都是發(fā)育生物學(xué)研究的主要任務(wù)。
在植物組織培養(yǎng)過程中經(jīng)常使用脫分化（dedifferentiation）和再分化（redifferentiation）的概念。一般來說，脫分化是指已經(jīng)分化的細(xì)胞、組織和器官在人工培養(yǎng)的條件下變?yōu)槲捶只念愃品稚M織那樣的細(xì)胞或組織。例如，愈傷組織是脫分化的組織。再分化是指已脫分化的組織，如愈傷組織在合適條件下可以再分化為植物的器官
和體細(xì)胞胚等。細(xì)胞分化一般還經(jīng)過感受態(tài)（competence）、定型（commitment）和決定（determination）等過程。感受態(tài)是細(xì)胞已處于能接受內(nèi)、外信號(hào)的狀態(tài)，如果細(xì)胞已經(jīng)接受這些內(nèi)、外信號(hào)，即處于定型狀態(tài)，然后，便會(huì)進(jìn)入新的生化途徑并決定了它們的發(fā)育命運(yùn)，在此基礎(chǔ)上表現(xiàn)出的變化都是分化。
1.2.3 圖式形成
圖式形成（patternformation）是指胚中的細(xì)胞開始形成機(jī)體發(fā)育體制（bodyplan）的雛形，然后再發(fā)育出各個(gè)器官的精細(xì)結(jié)構(gòu)的過程。為了發(fā)育的連續(xù)性，每個(gè)細(xì)胞必須以合適的方式在胚中處于合適的位置，以便在正確區(qū)域產(chǎn)生正確分化的細(xì)胞類型。類型相同的細(xì)胞所形成的結(jié)構(gòu)與其所處區(qū)域相統(tǒng)一。細(xì)胞根據(jù)它們所處的位置所發(fā)生的特化過程稱為位置特化（regionalspecification）。圖式形成包括位置特化和機(jī)體的軸性特化（axisspecification）過程，動(dòng)物胚胎的前?后軸性和背腹軸性及植物胚胎的頂?基軸性和徑向軸性的建立是在胚胎中出現(xiàn)的第一個(gè)圖式形成的事件。
圖式形成概念的使用，始于對(duì)果蠅突變體的分析。這一概念為分類許多動(dòng)物發(fā)育突變體提供了一個(gè)理論框架。在動(dòng)物中上述的那些軸性可通過源于母體基因產(chǎn)物在卵中的分布而預(yù)決定下來，或?yàn)榱伺咛ケ旧淼幕虮磉_(dá)或蛋白質(zhì)活性必須從環(huán)境中獲得物理信息［如非洲爪蟾屬（Xenopus）精子入口］；這些基本軸性一旦形成，沿著軸性的各種細(xì)胞位置即被特化，這種特化作用常常通過將一個(gè)軸分成各種發(fā)育的分室（developmentalcompartment），并分配相應(yīng)的位置值（positionalvalue）來實(shí)現(xiàn)。已經(jīng)證明位置值可依據(jù)細(xì)胞在一個(gè)形態(tài)素梯度（morphogengradient）中所處的位置加以分配。所謂形態(tài)素是一種能影響細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的物質(zhì)，它們往往在軸的一端合成并向軸另一端擴(kuò)散，這樣就形成了形態(tài)素梯度并賦予位置信息（positionalinformation）（見1.2.7節(jié)）。隨著該物質(zhì)的濃度變化可對(duì)發(fā)育起著不同的作用。
圖式形成是由一種分級(jí)基因網(wǎng)絡(luò)所驅(qū)動(dòng)，在這一基因網(wǎng)絡(luò)中，那些決定機(jī)體發(fā)育布局最基本狀態(tài)的最早期的基因是一類母體表達(dá)的基因。在這些母體基因作用下所建立的簡單的圖式形成特點(diǎn)可使合子基因（即在胚中表達(dá)的基因）表達(dá)進(jìn)一步的細(xì)化完善。從蠕蟲至哺乳動(dòng)物機(jī)體發(fā)育布局的一個(gè)共同特點(diǎn)是模塊化（modularity）以及在胚胎發(fā)生的早期階段機(jī)體將按各種模塊（module）、體節(jié)（segment）或副體節(jié)（parasegment）進(jìn)行發(fā)育。那些決定體節(jié)之間位置關(guān)系以及每個(gè)體節(jié)各自特點(diǎn)（如它們的軸性）的基因進(jìn)行有序的表達(dá)。通過各同源異型選擇者基因（homeoticselectorgene）的作用后，選擇了特定的發(fā)育程序，從而使每個(gè)模塊，如腿節(jié)（legsegment）、翅節(jié)（wingsegment）被打上帶有發(fā)育各自屬性的烙印；然后這些同源異型選擇者基因開啟了確定體節(jié)屬性的其他基因，從而形成了各種體節(jié)器官的特色。
圖式形成這一概念應(yīng)用于植物的發(fā)育也不乏范例。第一個(gè)圖式形成過程的表現(xiàn)是主
要集中在那些干擾花器官正常圖式形成的突變體上，特別是那些一輪花器官的發(fā)育為另一輪花器官的發(fā)育所代替的同源異形突變（homeoticmutant）（見第7章）。正如動(dòng)物中相應(yīng)的同源異形基因那樣，對(duì)于各種花輪上的花器官屬性的特化，花的同源異形基因（homeoticgene）有其相應(yīng)選擇者基因的功能。花同源異形基因所編碼的產(chǎn)物屬于MAD?box轉(zhuǎn)錄因子。
盡管動(dòng)物和植物在進(jìn)化上也有共同的組先，它們的基本代謝和細(xì)胞結(jié)構(gòu)非常相似，但它們圖式形成的過程卻不是完全相同，因?yàn)樗鼈冊(cè)诔蔀槎嗉?xì)胞有機(jī)體之前的1億年前就各自進(jìn)化了。
玉米中有一組含同源異形區(qū)域（homeodomain）的轉(zhuǎn)錄因子，即knotted類似（knotted?like）基因家族，它們是首次在玉米中被鑒定與植物胚后發(fā)育的圖式形成相關(guān)的基因（Jacksonetal.，1994），但它們并非以成簇的組織形式在一起，也被證明不具有同源異形選擇者的功能，但其中一個(gè)在分生組織中表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子knox1亞家族基因，可在細(xì)胞增殖的空間上起非常重要的作用。
盡管動(dòng)物發(fā)育與植物發(fā)育具有差異，一般植物發(fā)育生物學(xué)家還是接受植物發(fā)育具有圖式形成這個(gè)基本特征的觀點(diǎn)。主要是因?yàn)閳D式形成這一概念可超越不同的有機(jī)體，因此，在動(dòng)、植物中就直接采用這一概念去解釋有關(guān)胚胎發(fā)生中的問題（見第2章2.2.2的第2節(jié)），這個(gè)概念也已成功地應(yīng)用于花的發(fā)育中（Howell，1998；Twyman，2001）（見7.4節(jié)）。
1.2.4 形態(tài)發(fā)生
形態(tài)發(fā)生（morphogenesis）是指機(jī)體結(jié)構(gòu)和外形產(chǎn)生的過程。形態(tài)發(fā)生的結(jié)果形成了各種特化的機(jī)能和結(jié)構(gòu)，如在外部分化出各種器官，在內(nèi)部則形成能執(zhí)行不同功能的各類細(xì)胞、組織和組織系統(tǒng)。在形態(tài)發(fā)生過程中，已分化的細(xì)胞被有組織地組建成精巧復(fù)雜的組織和器官，這些器官也按給定的方式排列組合起來。在這一過程中涉及細(xì)胞是如何確定其本身的位置并形成精確的細(xì)胞結(jié)構(gòu)的問題。在發(fā)育的早期，形態(tài)發(fā)生有助于推動(dòng)正在進(jìn)行的發(fā)育程序，使細(xì)胞集中在一起經(jīng)歷誘導(dǎo)的相互作用（inductiveinteraction）；在發(fā)育的后期，形態(tài)發(fā)生是對(duì)發(fā)育編程的一種響應(yīng)，即已分化的細(xì)胞可感知自己在胚中的位置并按已編程的發(fā)育程序產(chǎn)生適當(dāng)?shù)奈恢媒Y(jié)構(gòu)（regionallyappreciatestructure）。
形態(tài)發(fā)生可以體現(xiàn)在細(xì)胞、組織和器官水平上。例如，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞和根表皮細(xì)胞中根毛的形態(tài)發(fā)生；根、莖中維管組織的形態(tài)發(fā)生和花器官的形態(tài)發(fā)生等。在環(huán)境因子等外部和體內(nèi)發(fā)育信號(hào)的協(xié)同作用下，植物根和莖分生組織選擇性向外生長中所表現(xiàn)出的不同細(xì)胞增殖的速率、不同細(xì)胞分裂模式所反映的有絲分裂紡錘體不同取向、葉子發(fā)育時(shí)細(xì)胞分裂由垂周分裂向平周分裂的轉(zhuǎn)變、細(xì)胞融合、細(xì)胞死亡和細(xì)胞形狀的改變等都屬形態(tài)發(fā)生的過程。
在植物發(fā)育過程中，形態(tài)發(fā)生還涉及植物獨(dú)有的暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）和光形態(tài)建成（photomorphogenesis）（圖1?3）。暗形態(tài)建成是指在持續(xù)黑暗條件下，被子植物會(huì)出現(xiàn)黃化現(xiàn)象（etiolation），其形態(tài)特點(diǎn)包括根的發(fā)育減緩、芽形成一個(gè)彎鉤、莖下胚軸迅速伸長、葉片和（或）子葉折疊而不長大、苗端分生組織不活躍和質(zhì)體黃化（無葉綠素及葉綠體前體）。黃化現(xiàn)象是在土壤表面下種子萌發(fā)的一種適應(yīng)；這種環(huán)境可使莖迅速生長，以形成芽的彎鉤，這一結(jié)構(gòu)可減輕芽的受損而利于芽伸出土壤，保護(hù)苗端分生組織（Howell，1998；Twyman，2001）。

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