本書(shū)系統(tǒng)地講解了動(dòng)物生命活動(dòng)規(guī)律及其調(diào)控的基礎(chǔ)。著重討論動(dòng)物生理學(xué)的基礎(chǔ)理論和基本知識(shí)，并突出介紹牛、羊、雞、豬等與人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)密切相關(guān)的動(dòng)物的生理學(xué)知識(shí)．
   本書(shū)共11章，包括緒論、細(xì)胞的基本功能、血液、循環(huán)系統(tǒng)、呼吸、消化和吸收、能量代謝與體溫調(diào)節(jié)、泌尿、神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌和生殖與泌乳．全書(shū)結(jié)構(gòu)編排科學(xué)合理，在第一版的基礎(chǔ)上刪除和精簡(jiǎn)了部分內(nèi)容，使內(nèi)容更加充實(shí)、新穎，更具可讀性。
   本書(shū)可供高等農(nóng)林院校動(dòng)物科學(xué)、動(dòng)物醫(yī)學(xué)、生命科學(xué)、生物技術(shù)、生物工程、經(jīng)濟(jì)動(dòng)物、野生動(dòng)物、實(shí)驗(yàn)動(dòng)物等專(zhuān)業(yè)的本科生及相關(guān)專(zhuān)業(yè)的科教人員使用，也可作為畜牧獸醫(yī)工作人員的自學(xué)教材和參考書(shū)。本書(shū)充分體現(xiàn)了考研大綱的基本精神和要求，同樣可作為考生的參考用書(shū)。

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目錄
第二版前言
第一版前言
第一章 緒論 1
第一節(jié) 動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)和方法 1
一、動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象 1
二、動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù) 1
三、動(dòng)物生理學(xué)研究的方法 2
第二節(jié) 機(jī)體與內(nèi)環(huán)境 3
一、生命現(xiàn)象的基本特征 3
二、機(jī)體的內(nèi)環(huán)境、穩(wěn)態(tài)及生理意義 6
第三節(jié) 動(dòng)物生理功能的調(diào)節(jié) 8
一、神經(jīng)調(diào)節(jié) 8
二、體液調(diào)節(jié) 9
三、自身調(diào)節(jié) 10
第四節(jié) 機(jī)體生理功能的控制系統(tǒng) 10
一、非自動(dòng)控制系統(tǒng) 11
二、反饋控制系統(tǒng) 11
二、前饋控制系統(tǒng) 12
復(fù)習(xí)思考題 12
第二章 細(xì)胞的基本功能 13
第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能 13
一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)特征 13
二、細(xì)胞膜的物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)功能 17
第二節(jié) 細(xì)胞的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 21
一、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和一般特性 22
二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換的主要途徑 22
第三節(jié) 細(xì)胞的興奮性與生物電現(xiàn)象 23
一、細(xì)胞生物電現(xiàn)象及其產(chǎn)生機(jī)制 23
二、細(xì)胞的興奮性及其周期性變化 26
二、動(dòng)作電位的引起和興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo) 28
第四節(jié) 興奮在細(xì)胞間的傳遞 29
一、化學(xué)突觸 29
二、電突觸 33
第五節(jié) 骨髓肌的收縮 34
一、骨髓肌細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu) 34
二、骨幡肌細(xì)胞的收縮和興奮收縮耦聯(lián) 37
三、影響骨髓肌收縮的因素 42
復(fù)習(xí)思考題 46
第三章 血液 47
第一節(jié) 血液的組成和理化特性 47
一、血液的組成和血量 47
二、血液的主要機(jī)能 48
三、血液的理化特性 48
第二節(jié) 血細(xì)胞及其功能 50
一、紅細(xì)胞生理 50
二、白細(xì)胞生理 55
三、血小板生理 58
第三節(jié) 血液凝固與纖維蛋白溶解 59
一、血液凝固 59
二、抗凝系統(tǒng) 62
二、纖維蛋白溶解與抗纖溶系統(tǒng) 63
第四節(jié) 血型 64
一、紅細(xì)胞凝集與血型 64
二、輸血原則及交叉配血 66
三、動(dòng)物的血型及其應(yīng)用 67
復(fù)習(xí)思考題 68
第四章 循環(huán)系統(tǒng) 69
第一節(jié) 心臟 69
一、心肌的生物電現(xiàn)象 69
二、心肌的生理特性 72
三、心臟的泵血功能 75
第二節(jié) 血管 82
一、各類(lèi)血管的結(jié)構(gòu)和功能特點(diǎn) 83
二、血流動(dòng)力學(xué)：血流量、血流阻力和血壓 84
三、血壓及其影響因素 86
四、微循環(huán)與物質(zhì)交換 89
五、組織液和淋巴的生成與回流 92
第三節(jié) 心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié) 94
一、神經(jīng)調(diào)節(jié) 94
二、體液調(diào)節(jié) 100
三、自身調(diào)節(jié)一一局部血流調(diào)節(jié) 102
四、動(dòng)脈血壓的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)和短期調(diào)節(jié) 103
復(fù)習(xí)思考題 103
第五章 呼吸 104
第一節(jié) 肺通氣 104
一、肺通氣的原理 105
三、肺容積、肺容量與肺通氣量 110
二、呼吸道的功能 112
第二節(jié) 肺換氣與組織換氣 113
一、氣體交換的動(dòng)力 113
二、氣體交換過(guò)程 114
第三節(jié) 氣體在血液中的運(yùn)輸 117
一、氧的運(yùn)輸 117
二、二氧化碳的運(yùn)輸 120
第四節(jié) 呼吸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 121
一、神經(jīng)調(diào)節(jié) 121
二、化學(xué)因素對(duì)呼吸的調(diào)節(jié) 124
三、高原對(duì)呼吸的影響 128
復(fù)習(xí)思考題 128
第六章 消化和服收 129
第一節(jié) 概述 129
一、消化方式 129
二、消化道平滑肌的特性 130
三、消化腺的分泌 132
四、消化道功能的調(diào)節(jié) 133
第二節(jié) 口腔消化 135
一、攝食方式、飲水、咀嚼和吞咽 135
二、唾液的性質(zhì)、組成和生理作用 137
三、唾液分泌及其調(diào)節(jié) 138
第三節(jié) 單胃消化 139
一、胃液及其生理功能 139
三、胃的運(yùn)動(dòng)及其調(diào)節(jié) 143
第四節(jié) 復(fù)胃消化 146
一、前胃消化 146
二、皺胃消化 153
第五節(jié) 小腸消化 153
一、膜液的分泌 154
三、膽汁的分泌與排出 156
二、小腸液的分泌及小腸運(yùn)動(dòng) 157
第六節(jié) 大腸消化 160
一、大腸液的分泌 161
二、大腸內(nèi)的微生物消化 161
三、大腦的運(yùn)動(dòng) 162
四、糞便的形成與排糞 162
第七節(jié) 吸收 163
一、吸收過(guò)程概述 163
三、主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收 165
復(fù)習(xí)思考題 169
第七章 能量代謝與體溫調(diào)節(jié) 170
第一節(jié) 能量代謝 170
一、動(dòng)物能量的來(lái)源及利用 170
二、能量代謝的測(cè)定 171
三、影響能量代謝的主要因素 173
四、基礎(chǔ)代謝與基礎(chǔ)代謝率 175
第二節(jié) 體溫 177
一、體溫的概念及正常變動(dòng) 177
二、產(chǎn)熱與散熱的平衡 180
三、體溫調(diào)節(jié) 185
復(fù)習(xí)思考題 188
第八章 泌尿 189
第一節(jié) 腎臟的解剖和血流特點(diǎn) 189
一、腎臟的解剖特點(diǎn) 189
二、腎臟的血流特點(diǎn) 191
第二節(jié) 腎小球的濾過(guò)作用及影響因素 192
一、濾過(guò)膜及其通道性 192
三、有效濾過(guò)壓 193
二、影響腎小球?yàn)V過(guò)的因素 193
第三節(jié) 腎小管和集合管的重吸收與分泌作用 194
一、腎小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式 194
二、腎小管和集合管中的重吸收作用 194
三、遠(yuǎn)端小管和集合管中的分泌與排泄 197
第四節(jié) 尿液的濃縮和稀釋 198
一、尿液的稀釋 198
二、尿液的濃縮 198
三、直小血管在維持腎髓質(zhì)高滲中的作用 200
第五節(jié) 尿生成的調(diào)節(jié) 200
一、腎內(nèi)自身調(diào)節(jié) 200
三、神經(jīng)和體液調(diào)節(jié) 201
第六節(jié) 排尿 204
一、膀胱與尿道的神經(jīng)支配 204
二、排尿反射 204
復(fù)習(xí)思考題 204
第九章 神經(jīng)系統(tǒng) 205
第一節(jié) 神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 205
一、神經(jīng)元 205
二、神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 209
第二節(jié) 神經(jīng)元間的功能聯(lián)系 210
一、突觸 211
二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體 214
三、反射 220
第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺(jué)功能 226
一、感受器 226
三、感覺(jué)傳導(dǎo)通路 228
二、大腦皮質(zhì)的感覺(jué)分析功能 230
四、軀體感覺(jué)和內(nèi)臟感覺(jué) 232
第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 234
一、脊髓的軀體運(yùn)動(dòng)反射 234
二、腦干對(duì)肌緊張的調(diào)節(jié) 236
三、姿勢(shì)調(diào)節(jié) 系統(tǒng)的功能 238
四、基底神經(jīng)節(jié) 的功能 241
五、小腦對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 241
六、大腦皮質(zhì)對(duì)軀體運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 242
第五節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)內(nèi)臟活動(dòng)、本能行為和情緒反應(yīng)的調(diào)節(jié) 243
一、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能 244
二、內(nèi)臟活動(dòng)的中樞調(diào)節(jié) 246
三、本能行為和情緒反應(yīng)的神經(jīng)調(diào)節(jié) 248
第六節(jié) 腦的高級(jí)功能 251
一、條件反射 251
二、動(dòng)力定型 253
三、神經(jīng)活動(dòng)的類(lèi)型 254
復(fù)習(xí)思考題 255
第十章 內(nèi)分泌 257
第一節(jié) 內(nèi)分泌概述 257
一、激素的分類(lèi) 257
二、激素作用的一般特性 259
三、激素作用的機(jī)制 260
第二節(jié) 下丘腦和垂體的內(nèi)分泌 264
一、下丘腦的內(nèi)分泌功能 265
二、腺垂體激素 267
二、神經(jīng)垂體激素 270
第三節(jié) 甲狀腺內(nèi)分泌 272
一、甲狀腺激素的合成與代謝 272
二、甲狀腺激素的生理作用 274
三、甲狀腺激素分泌的調(diào)節(jié) 275
第四節(jié) 甲狀旁腺激素與調(diào)節(jié) 鈣、磷代謝的激素 276
一、甲狀旁腺激素 276
三、降鈣素 277
二、1，25-（OH）2-D3 278
第五節(jié) 腎上腺 278
一、腎上腺皮質(zhì)內(nèi)分泌 279
二、腎上腺髓質(zhì)內(nèi)分泌 282
三、應(yīng)激與應(yīng)急 283
第六節(jié) 胰島的內(nèi)分泌 283
一、胰島素 284
二、膜高血糖素 285
復(fù)習(xí)思考題 285
第十一章 生殖與泌乳 286
第一節(jié) 雄性生殖生理 286
一、睪丸的生精作用 286
二、睪丸的內(nèi)分泌功能 286
三、睪丸功能的調(diào)節(jié) 288
第二節(jié) 雌性生殖生理 289
一、卵巢的生卵作用 289
二、卵巢的內(nèi)分泌功能 293
三、發(fā)情周期及其調(diào)節(jié) 294
第二節(jié) 生殖過(guò)程 295
一、受精與授精 295
三、妊娠 300
二、分娩 303
第四節(jié) 泌乳 305
一、泌乳的概念 305
二、乳腺的發(fā)育及其調(diào)節(jié) 306
三、初乳及其對(duì)幼畜的生理意義 308
四、乳的生成過(guò)程及乳分泌的調(diào)節(jié) 309
五、排乳過(guò)程及其神經(jīng)-體液調(diào)節(jié) 311
復(fù)習(xí)思考題 313
參考文獻(xiàn) 314

第一章 緒論

第一節(jié) 動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象、任務(wù)和方法

一、動(dòng)物生理學(xué)研究的對(duì)象

    動(dòng)物生理學(xué)是研究動(dòng)物機(jī)體正常生命活動(dòng)規(guī)律及其調(diào)控的科學(xué)。動(dòng)物生理學(xué)的主要研究對(duì)象是與人類(lèi)生產(chǎn)活動(dòng)密切相關(guān)的動(dòng)物，如牛、豬、羊、雞等。通過(guò)研究機(jī)體內(nèi)部各系統(tǒng)的生命活動(dòng)及其相互聯(lián)系以及動(dòng)物與外界環(huán)境的關(guān)系來(lái)認(rèn)識(shí)動(dòng)物機(jī)體的正常生命活動(dòng)規(guī)律，從而利用這些規(guī)律提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能，更好地為人類(lèi)的生產(chǎn)活動(dòng)服務(wù)。

二、動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù)

動(dòng)物機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能十分復(fù)雜，在研究其生理功能及其產(chǎn)生的機(jī)制時(shí)，必須從機(jī)體的不同角度進(jìn)行討論。構(gòu)成機(jī)體的最基本單位是細(xì)胞，許多不同的細(xì)胞構(gòu)成器官，行使某種生理功能的不同器官互相聯(lián)系，構(gòu)成一個(gè)器官系統(tǒng)，如由心臟、動(dòng)脈、毛細(xì)血管和靜脈構(gòu)成的循環(huán)系統(tǒng)，由鼻腔、喉、氣管、支氣管和肺構(gòu)成的呼吸系統(tǒng)等。整個(gè)機(jī)體就是由各個(gè)器官系統(tǒng)互相聯(lián)系、互相作用而構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的整體。因此，生理學(xué)研究可以在細(xì)胞甚至分子水平上進(jìn)行，也可以在器官和系統(tǒng)水平，甚至在整體水平上進(jìn)行。把在不同水平上研究所得到的知識(shí)綜合起來(lái)，才能對(duì)動(dòng)物機(jī)體的功能有全面、完整的認(rèn)識(shí)。

（一）細(xì)胞和分子水平的研究

各個(gè)器官的功能都是由構(gòu)成該器官的各種細(xì)胞的特性決定的。例如，肌肉的收縮功能和腺體的分泌功能，分別是由肌細(xì)胞和腺細(xì)胞的生理學(xué)特性決定的。因此，研究一個(gè)器官的功能，就要從細(xì)胞水平上進(jìn)行。而細(xì)胞的生理特性又是由構(gòu)成細(xì)胞的各個(gè)成分，特別是細(xì)胞中各種生物大分子的物理和化學(xué)特性決定的。例如，肌細(xì)胞發(fā)生收縮，是由于在某些離子濃度改變及酶的作用下肌細(xì)胞內(nèi)若干種特殊的蛋白質(zhì)分子的排列方式發(fā)生變化的結(jié)果。各種細(xì)胞的生理特性取決于它們所表達(dá)的各種基因，而在不同的環(huán)境條件下，基因的表達(dá)又可以發(fā)生改變。因此生理學(xué)研究還必須深入到分子水平。分子生物學(xué)理論和研究技術(shù)的不斷發(fā)展，對(duì)于從分子水平進(jìn)行生理學(xué)研究起了很大的促進(jìn)作用。

在細(xì)胞水平上的研究，多數(shù)情況下需要將所研究的細(xì)胞從整體中分離出來(lái)，放在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中培養(yǎng)，使細(xì)胞仍能保持良好的狀態(tài)，然后對(duì)其功能進(jìn)行研究。分子生物學(xué)和生物化學(xué)的實(shí)驗(yàn)常常還要把細(xì)胞打碎，以獲取所要觀察的分子并對(duì)其進(jìn)行研究。對(duì)離體培養(yǎng)的細(xì)胞進(jìn)行研究時(shí)，往往把細(xì)胞放在某種特殊的環(huán)境中，然后對(duì)細(xì)胞的功能進(jìn)行研究觀察，因此在分析這類(lèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)，必須注意實(shí)驗(yàn)當(dāng)時(shí)細(xì)胞所處的特殊條件，不能簡(jiǎn)單地把在離體實(shí)驗(yàn)中觀察到的結(jié)果直接用來(lái)推論或解釋這些細(xì)胞在完整機(jī)體中的活動(dòng)和功能。在完整機(jī)體內(nèi)，細(xì)胞所處的環(huán)境比在離體實(shí)驗(yàn)條件下復(fù)雜得多。對(duì)于任何一種細(xì)胞在完整機(jī)體中所表現(xiàn)的生理功能的分析，必須考慮到這些細(xì)胞在體內(nèi)所處的環(huán)境條件以及各種環(huán)境條件可能發(fā)生的變化。

在細(xì)胞和分子水平上進(jìn)行的研究，其研究對(duì)象是細(xì)胞和構(gòu)成細(xì)胞的分子。在這個(gè)水平上進(jìn)行研究和獲取知識(shí)的學(xué)科稱(chēng)為細(xì)胞生理學(xué)（cellphysiology）或普通生理學(xué)（generalphysiology）。

（二）器官和系統(tǒng)水平的研究

要了解一個(gè)器官或系統(tǒng)的功能，它在機(jī)體中所起的作用，它的功能活動(dòng)的內(nèi)在機(jī)制，以及各種因素對(duì)它活動(dòng)的影響，都需要從器官及系統(tǒng)的水平上進(jìn)行觀察和研究。例如，要了解循環(huán)系統(tǒng)中心臟如何射血、血液在心血管系統(tǒng)中流動(dòng)的規(guī)律、各種神經(jīng)和體液因素對(duì)心臟和血管活動(dòng)的影響等，就要以心臟、血管和循環(huán)系統(tǒng)作為研究對(duì)象。在這個(gè)水平上的研究和所獲得的知識(shí)，就是器官生理學(xué)（organphysiology）的內(nèi)容，如循環(huán)生理學(xué)、消化生理學(xué)、腎臟生理學(xué)等。

（三）整體水平的研究

在整體中，體內(nèi)各個(gè)器官、系統(tǒng)之間發(fā)生相互聯(lián)系和相互影響。在生理情況下，各個(gè)器官和系統(tǒng)的功能互相協(xié)調(diào)，從而使機(jī)體能夠成為一個(gè)完整的整體，并在不斷變化著的環(huán)境中維持正常的生命活動(dòng)。從整體水平上的研究，就是要以完整的機(jī)體為研究對(duì)象，觀察和分析在各種環(huán)境條件和生理情況下不同的器官、系統(tǒng)之間互相聯(lián)系、互相協(xié)調(diào)，以及完整機(jī)體對(duì)環(huán)境變化發(fā)生各種反應(yīng)的規(guī)律。所以整體水平上的研究比細(xì)胞水平和器官、系統(tǒng)水平上的研究更加復(fù)雜。

上述三個(gè)水平的研究之間不是相互孤立的，而是互相聯(lián)系、互相補(bǔ)充的，構(gòu)成了動(dòng)物生理學(xué)研究的任務(wù)。要闡明某一個(gè)生理功能的機(jī)制，一般都需要從細(xì)胞和分子、器官和系統(tǒng)，以及整體三個(gè)水平進(jìn)行研究，對(duì)在不同水平上的研究結(jié)果進(jìn)行分析和綜合，然后得出比較全面的結(jié)論。目前已經(jīng)可以用基因轉(zhuǎn)移和基因敲除的方法建立各種特殊的轉(zhuǎn)基因動(dòng)物和基因敲除動(dòng)物，這對(duì)于在整體中觀察和研究各種基因的功能起了很大的推動(dòng)作用。

三、動(dòng)物生理學(xué)研究的方法

動(dòng)物生理學(xué)是一門(mén)實(shí)驗(yàn)科學(xué)，每一種生理功能的發(fā)現(xiàn)及其機(jī)理的揭示，都是通過(guò)科學(xué)實(shí)驗(yàn)獲得的�；仡櫳�理學(xué)的發(fā)展歷史，每種實(shí)驗(yàn)方法的創(chuàng)新都將帶來(lái)新規(guī)律的發(fā)現(xiàn)。17世紀(jì)初，英國(guó)學(xué)者WilliamHarvey首先在動(dòng)物身上用活體解剖和科學(xué)實(shí)驗(yàn)的方法研究了血液循環(huán)，證明心臟是循環(huán)系統(tǒng)的中心，血液由心臟射入動(dòng)脈，再由靜脈回流入心臟，不斷循環(huán)。1628年WilliamHarvey出版了《心與血的運(yùn)動(dòng)》，這是第一本基于實(shí)驗(yàn)證據(jù)的生理學(xué)著作。

動(dòng)物生理學(xué)的研究方法總體可分為急性實(shí)驗(yàn)和慢性實(shí)驗(yàn)兩類(lèi)。

（一）急性實(shí)驗(yàn)

急性實(shí)驗(yàn)按研究目的和需要又可分為兩種。

（1）離體器官實(shí)驗(yàn)（invitro）。從活的動(dòng)物體內(nèi)取出器官、組織或細(xì)胞，置于與體內(nèi)環(huán)境相似的人工模擬環(huán)境中，使其在短時(shí)間內(nèi)保持生理功能，以便進(jìn)行研究。

（2）活體解剖實(shí)驗(yàn)（invivo）。在麻醉或毀壞大腦的情況下，暴露所要研究的器官，以便進(jìn)行各種實(shí)驗(yàn)。

這兩種方法通常都不能持久，一般實(shí)驗(yàn)后動(dòng)物都死亡，所以通稱(chēng)為急性實(shí)驗(yàn)。此類(lèi)方法的優(yōu)點(diǎn)在于實(shí)驗(yàn)條件簡(jiǎn)單，而且可以盡量消除與研究無(wú)關(guān)的因素。它的不足之處是不能完全代表正常生理?xiàng)l件下的功能狀態(tài)，實(shí)質(zhì)上它屬于分析性研究。

（二）慢性實(shí)驗(yàn)

在無(wú)菌條件下對(duì)健康動(dòng)物進(jìn)行手術(shù)，并在不損害動(dòng)物機(jī)體完整性的前提下暴露、摘除、破壞以及移植所要研究的器官，然后在可能接近正常的生活條件下，觀察實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的功能或功能紊亂等。由于這種動(dòng)物可以在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)用于實(shí)驗(yàn)，故此方法稱(chēng)為慢性實(shí)驗(yàn)（chronicexperiment）。慢性實(shí)驗(yàn)方法的特點(diǎn)是保存了各器官的自然聯(lián)系和相互作用，便于觀察某一器官在正常情況下的生理功能及其與整體的關(guān)系，可以在動(dòng)物清醒條件下長(zhǎng)期觀察某一活動(dòng)，使所獲得的結(jié)果更接近正常生理狀態(tài)，但不便于分析諸多的影響因素。

上述研究方法各有利弊，在實(shí)驗(yàn)工作中，必須根據(jù)需要，有機(jī)地將各種研究技術(shù)結(jié)合起來(lái)應(yīng)用，才能更正確地認(rèn)識(shí)生理功能的確切規(guī)律。

第二節(jié) 機(jī)體與內(nèi)環(huán)境

一、生命現(xiàn)象的基本特征

動(dòng)物的生命活動(dòng)是指動(dòng)物在生命過(guò)程中所表現(xiàn)的一切功能活動(dòng)，如呼吸、消化、排泄、血液循環(huán)、生殖和肌肉運(yùn)動(dòng)等，也包括思維等心理活動(dòng)在內(nèi)，是一種高級(jí)的物質(zhì)運(yùn)動(dòng)。通過(guò)對(duì)各種生物體、特別是對(duì)細(xì)菌和原生動(dòng)物等簡(jiǎn)單生物的研究，發(fā)現(xiàn)生命現(xiàn)象至少包括4種基本活動(dòng)，這就是新陳代謝、興奮性、生殖和適應(yīng)。因?yàn)檫@些活動(dòng)是活的生物體所特有的，可以認(rèn)為是生命的基本特征。

（一）新陳代謝

機(jī)體與周?chē)�環(huán)境之間不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量交換，以實(shí)現(xiàn)自我更新的過(guò)程，稱(chēng)為新陳代謝。它包括合成代謝（同化作用）和分解代謝（異化作用）兩個(gè)方面。合成代謝是指機(jī)體不斷從外環(huán)境中攝取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)合成自身成分的過(guò)程。分解代謝是指機(jī)體不斷分解自身物質(zhì)，并將廢物排出體外的過(guò)程。生活在適宜環(huán)境中的生物體，總是在不斷地重新建造自身的特殊結(jié)構(gòu)，同時(shí)又在不斷地破壞自身已衰老的結(jié)構(gòu)。雖然從生物體的外表可能看不出明顯變化，但實(shí)際上它的各個(gè)部分都在不斷地以新合成的生物分子代替舊的。一方面生物體要從環(huán)境中攝取各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，經(jīng)過(guò)改造或轉(zhuǎn)化，以提供建造自身結(jié)構(gòu)所需的原料和能量；另一方面，生物體內(nèi)的分解產(chǎn)物，均需排出體外。這就是說(shuō)，生物體只有在與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的基礎(chǔ)上才能實(shí)現(xiàn)自我更新。新陳代謝的實(shí)質(zhì)是與周?chē)�環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝。機(jī)體在物質(zhì)代謝的同時(shí)，始終伴隨著能量代謝。一般物質(zhì)分解時(shí)釋放能量，物質(zhì)合成時(shí)吸收能量。后者所需要的能量正是由前者提供的。因此，新陳代謝既包括物質(zhì)代謝又包括能量代謝，二者是密不可分的。正如恩格斯所說(shuō)：“有機(jī)體的新陳代謝是生命的最一般和最顯著的現(xiàn)象�！笨梢�(jiàn)，新陳代謝是生命的最顯著的特征，任何有生命的個(gè)體，都具有這一基本特征。如果機(jī)體的新陳代謝過(guò)程逐步減弱，機(jī)體就開(kāi)始衰老；一旦停止，生命就必然終結(jié)。從單細(xì)胞生物到高等動(dòng)植物的生命，均是如此。

在新陳代謝過(guò)程中，生物體內(nèi)各種物質(zhì)的合成、分解、轉(zhuǎn)化、利用等，大都是各種生物分子在水溶液中進(jìn)行的成系列的化學(xué)反應(yīng)。例如，糖或脂肪在生物體內(nèi)分解供能的過(guò)程，就是通過(guò)一系列循序進(jìn)行的化學(xué)變化，利用從環(huán)境中吸入的氧，將這些物質(zhì)氧化分解，釋放出能量并同時(shí)形成二氧化碳和水。這些化學(xué)變化和一般無(wú)機(jī)物的化學(xué)變化都服從同樣的物理化學(xué)規(guī)律；然而這些化學(xué)反應(yīng)基本上都是由蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物催化劑――酶所催化的，因此又是以復(fù)雜的特殊形式表現(xiàn)出這些物理化學(xué)規(guī)律的。等量的糖在體內(nèi)氧化與在體外燃燒所消耗的氧、產(chǎn)生的二氧化碳和釋放的能量都相同；但在體內(nèi)的氧化過(guò)程卻是在遠(yuǎn)低于100℃的溫度條件下完成的。在生物分子的合成中，由于酶的催化作用對(duì)底物都有高度特異性，因此可以在細(xì)胞的同一部分內(nèi)同時(shí)進(jìn)行多個(gè)不同的反應(yīng)而能井井有條、互不干擾，這在一般化學(xué)試管里是不能實(shí)現(xiàn)的。所以生命也是一種物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的形式，而且是一種“高級(jí)”的運(yùn)動(dòng)形式。

（二）興奮性

20世紀(jì)中后期的生理學(xué)家用兩棲類(lèi)動(dòng)物做實(shí)驗(yàn)時(shí)，發(fā)現(xiàn)青蛙或蟾蜍的某些組織在離體的情況下，也能在一定的時(shí)間內(nèi)維持和表現(xiàn)出某些生命現(xiàn)象。這些生命現(xiàn)象的表現(xiàn)之一是：當(dāng)這些組織受到一些外加的刺激因素（如機(jī)械的、化學(xué)的、溫?zé)岬幕蜻m當(dāng)?shù)碾姶碳ぃ┳饔脮r(shí)，可以應(yīng)答性出現(xiàn)一些特定的反應(yīng)或暫時(shí)性的功能改變。這些活組織或細(xì)胞對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，就是生理學(xué)最早對(duì)于興奮性（excitability）的定義。例如，把蟾蜍的腓腸肌和支配它的神經(jīng)由體內(nèi)剝離出來(lái)，制成神經(jīng)肌肉標(biāo)本，這時(shí)如果在神經(jīng)游離端一側(cè)輕輕地觸動(dòng)神經(jīng)，或通以適當(dāng)?shù)碾娏�，那么在�?jīng)過(guò)一個(gè)極短的潛伏期后，可以看到肌肉出現(xiàn)一次快速的縮短和舒張；如把刺激直接施加于肌肉，也會(huì)引起類(lèi)似的收縮反應(yīng)；而且只要刺激不造成組織的損傷，上述反應(yīng)可以重復(fù)出現(xiàn)。這就是神經(jīng)和肌肉組織具有興奮性的證明。興奮性是指機(jī)體或組織對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的能力或特性。實(shí)際上，幾乎所有活組織或細(xì)胞都具有某種程度的對(duì)外界刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，只是反應(yīng)的靈敏度和反應(yīng)的表現(xiàn)形式有所不同。機(jī)體接受刺激后功能活動(dòng)的變化則稱(chēng)為反應(yīng)。在各種動(dòng)物組織中，一般以神經(jīng)和肌細(xì)胞，以及某些腺細(xì)胞表現(xiàn)出較高的興奮性；這就是說(shuō)它們只需接受較小程度的刺激，就能表現(xiàn)出某種形式的反應(yīng)，因此稱(chēng)之為可興奮細(xì)胞或可興奮組織。刺激是指能引起組織細(xì)胞發(fā)生反應(yīng)的各種內(nèi)外環(huán)境的變化。刺激既可能是化學(xué)信號(hào)，如蛋白質(zhì)、多糖、核酸的結(jié)構(gòu)信息、激素、神經(jīng)遞質(zhì)與神經(jīng)肽、局部化學(xué)介導(dǎo)因子、抗體、淋巴因子、細(xì)菌、病毒等；也可能是化學(xué)信號(hào)以外的其他性質(zhì)的刺激，如機(jī)械、電、光和一定波長(zhǎng)電磁波等來(lái)自外界環(huán)境的影響。不同組織或細(xì)胞受刺激而發(fā)生反應(yīng)時(shí)，外部可見(jiàn)的反應(yīng)形式有可能不同，如各種肌細(xì)胞表現(xiàn)機(jī)械收縮，腺細(xì)胞表現(xiàn)分泌活動(dòng)等，但所有這些變化都是由刺激引起的，因此把這些反應(yīng)稱(chēng)之為興奮（excitation）。例如，骨骼肌接受電流刺激后引起收縮；外環(huán)境氣溫升高時(shí)，引起汗腺分泌等。不同的組織對(duì)刺激發(fā)生反應(yīng)的形式不同，歸納起來(lái)具有兩種帶共性的基本反應(yīng)形式，即興奮和抑制。興奮是指機(jī)體或組織接受刺激后，功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)或由靜止到活動(dòng)的變化。例如，電刺激動(dòng)物的交感神經(jīng)，可引起動(dòng)物心跳加強(qiáng)加快，是一種興奮反應(yīng)。抑制是指組織受刺激后，組織或機(jī)體活動(dòng)減弱或變?yōu)橄鄬?duì)靜止。例如，電刺激動(dòng)物的迷走神經(jīng)，引起動(dòng)物心跳減慢減弱，是一種抑制反應(yīng)。

隨著電生理技術(shù)的發(fā)展和資料的積累，興奮性和興奮的概念有了新的含義。大量事實(shí)表明，各種可興奮細(xì)胞處于興奮狀態(tài)時(shí)，雖然可能有不同的外部表現(xiàn)，但它們都有一個(gè)共同的、最先出現(xiàn)的反應(yīng)，這就是受刺激處的細(xì)胞膜兩側(cè)出現(xiàn)一個(gè)特殊形式的電變化（它由細(xì)胞本身所產(chǎn)生，不應(yīng)與作為刺激使用的外加電刺激相混淆），這就是動(dòng)作電位；而各種細(xì)胞所表現(xiàn)的其他外部反應(yīng)，如機(jī)械收縮和分泌活動(dòng)等，實(shí)際上都是由細(xì)胞膜的動(dòng)作電位進(jìn)一步觸發(fā)和引起的。在神經(jīng)細(xì)胞，特別是它的延續(xù)很長(zhǎng)、起著信息傳送作用的軸突（神經(jīng)纖維），在受刺激而興奮時(shí)并無(wú)肉眼可見(jiàn)的外部反應(yīng)，其反應(yīng)是只能用靈敏的電測(cè)量?jī)x器才能測(cè)出的動(dòng)作電位。在多數(shù)可興奮細(xì)胞（以神經(jīng)和骨骼肌、心肌細(xì)胞為主），當(dāng)動(dòng)作電位在受刺激部位產(chǎn)生后，還可以沿著細(xì)胞膜向周?chē)鷶U(kuò)布，使整個(gè)細(xì)胞膜都產(chǎn)生一次類(lèi)似的電變化。既然動(dòng)作電位是大多數(shù)可興奮細(xì)胞受刺激時(shí)共有的特征性表現(xiàn)，它不是細(xì)胞其他功能變化的伴隨物，而是細(xì)胞表現(xiàn)其他功能的前提或觸發(fā)因素，因此在近代生理學(xué)中，興奮性被理解為細(xì)胞在受刺激時(shí)產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力，而興奮一詞就成為產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程或動(dòng)作電位的同義詞了。只有那些在受刺激時(shí)能出現(xiàn)動(dòng)作電位的組織，才能稱(chēng)為可興奮組織；只有組織產(chǎn)生了動(dòng)作電位時(shí)，才能說(shuō)組織產(chǎn)生了興奮。

具有興奮性的組織和細(xì)胞，并不對(duì)任何程度的刺激都能表現(xiàn)興奮或出現(xiàn)動(dòng)作電位。刺激可以泛指細(xì)胞所處環(huán)境因素的任何改變，即各種能量形式的理化因素的改變，都可能對(duì)細(xì)胞構(gòu)成刺激。但實(shí)驗(yàn)表明，刺激要引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮，必須要求以下三個(gè)參數(shù)，即刺激的強(qiáng)度、刺激的持續(xù)時(shí)間以及刺激強(qiáng)度對(duì)于時(shí)間的變化率（即強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的微分）達(dá)到某一臨界值；不僅如此，這三個(gè)參數(shù)對(duì)于引起某一組織和細(xì)胞的興奮并不是一個(gè)固定值，它們存在著相互影響的關(guān)系。在實(shí)驗(yàn)室中，常用各種形式的電刺激作為人工刺激，用來(lái)觀察和分析神經(jīng)或各種肌肉組織的興奮性，度量興奮性在不同情況下的改變。這是因?yàn)殡姶碳た梢苑奖愕赜筛鞣N電儀器（如電脈沖和方波發(fā)生器等）獲得，它們的強(qiáng)度、作用時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率可以容易地控制和改變；并且在一般情況下，能夠引起組織興奮的電刺激并不造成組織損傷，因而可以重復(fù)使用。

為了說(shuō)明刺激的各參數(shù)之間的相互關(guān)系，可以先將其中一個(gè)參數(shù)固定于某一數(shù)值，然后觀察其余兩個(gè)參數(shù)的相互影響。例如，當(dāng)使用方波刺激時(shí)，由于不同強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的方波上升支都以同樣極快的增加速率達(dá)到某一預(yù)定的強(qiáng)度值，因而可以認(rèn)為上述第三個(gè)參數(shù)是固定不變的，而每一方波電刺激能否引起興奮，就只取決于它所達(dá)到的強(qiáng)度和持續(xù)的時(shí)間了。在神經(jīng)和肌組織進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)表明，在強(qiáng)度時(shí)間變化率保持不變的情況下，在一定的范圍內(nèi)，引起組織興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，與這一刺激所持續(xù)的時(shí)間呈反比的關(guān)系。這就是說(shuō)，當(dāng)刺激的強(qiáng)度較大時(shí)，它只需持續(xù)較短的時(shí)間就足以引起組織的興奮；而當(dāng)刺激的強(qiáng)度較弱時(shí)，這個(gè)刺激就必須持續(xù)較長(zhǎng)的時(shí)間才能引起組織的興奮。但這個(gè)關(guān)系只有當(dāng)所用強(qiáng)度或時(shí)間在一定限度內(nèi)改變時(shí)才如此。如果將所用的刺激強(qiáng)度減小到某一數(shù)值時(shí)，則這個(gè)刺激不論持續(xù)多長(zhǎng)時(shí)間也不會(huì)引起組織興奮；與此相對(duì)應(yīng)，如果刺激持續(xù)時(shí)間逐漸縮短時(shí)，最后也會(huì)達(dá)到一個(gè)臨界值，即在刺激持續(xù)時(shí)間小于這個(gè)值的情況下，無(wú)論使用多么大的刺激強(qiáng)度，也不能引起組織的興奮。因此，簡(jiǎn)單地用刺激強(qiáng)度這一個(gè)參數(shù)表示不同組織興奮性的高低或同一組織興奮性的波動(dòng)，就必須使所用刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度時(shí)間變化率固定在某一（應(yīng)是中等程度的）數(shù)值；這樣，才能把引起組織興奮，即產(chǎn)生動(dòng)作電位所需的最小刺激強(qiáng)度，作為衡量組織興奮性高低的指標(biāo)，這個(gè)刺激強(qiáng)度稱(chēng)為閾強(qiáng)度或閾刺激，簡(jiǎn)稱(chēng)閾值（thresh-old）。強(qiáng)度小于閾值的刺激，稱(chēng)為閾下刺激。閾下刺激不能引起興奮或動(dòng)作電位，但并非對(duì)組織細(xì)胞不產(chǎn)生任何影響。閾值越小，說(shuō)明該組織越易興奮，即興奮性越高；反之，閾值越大，說(shuō)明組織興奮性越低�？梢�(jiàn)，組織的興奮性與閾值呈反比關(guān)系。各種刺激只有作用于具有興奮性的活體上，才會(huì)產(chǎn)生反應(yīng)，說(shuō)明興奮性是反應(yīng)產(chǎn)生的基礎(chǔ)。機(jī)體對(duì)各種刺激做出適當(dāng)反應(yīng)是一種普遍的生命現(xiàn)象，是機(jī)體生存的必要條件。

（三）生殖

生殖是指機(jī)體在生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段后能夠產(chǎn)生與自己相似的子代個(gè)體的功能，這種功能稱(chēng)為生殖或自我復(fù)制（se1f-replication）。煙草斑紋病毒顆粒進(jìn)入煙葉毛細(xì)胞后，迅速?gòu)?fù)制出大量煙草斑紋病毒顆粒，這就是最原始的生殖過(guò)程。單細(xì)胞生物的生殖過(guò)程，就是一個(gè)親代細(xì)胞通過(guò)簡(jiǎn)單的分裂（fission）或較復(fù)雜的有絲分裂（mitosis），分成兩個(gè)子代細(xì)胞。在此過(guò)程中，親代細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)將均分給兩個(gè)子代細(xì)胞，其中的脫氧核糖核酸將親代的遺傳信息帶到子代細(xì)胞內(nèi)，控制子代細(xì)胞中各種生物分子的合成。子代細(xì)胞中的各種生物分子，包括各種酶系，均與親代細(xì)胞相同，于是子代細(xì)胞具有與親代細(xì)胞相同的結(jié)構(gòu)與功能。高等動(dòng)物發(fā)育到一定階段，同樣具有生殖功能。但是它們已經(jīng)分化為雄性與雌性個(gè)體，要由兩性生殖細(xì)胞結(jié)合以生成子代個(gè)體。這種生殖過(guò)程雖然復(fù)雜得多，但父系與母系的遺傳信息也是分別由雄性和雌性生殖細(xì)胞的脫氧核糖核酸帶給子代的。任何機(jī)體的壽命都是有限的，必然要衰老、死亡，都要通過(guò)繁殖子代使種系得以延續(xù)，所以生殖也是生命的基本特征之一。

（四）適應(yīng)

生物體能夠根據(jù)外界情況調(diào)整其內(nèi)部關(guān)系的生理特性，稱(chēng)為適應(yīng)性。自然界中的生物、物理、化學(xué)等因素的變化達(dá)到一定閾值時(shí)，均可構(gòu)成對(duì)動(dòng)物機(jī)體的刺激而影響其生命活動(dòng)。而機(jī)體則能隨著環(huán)境條件的變化，不斷地調(diào)整各個(gè)部分的生理功能和活動(dòng)，使其與環(huán)境保持協(xié)調(diào)平衡。動(dòng)物機(jī)體針對(duì)外環(huán)境的變化調(diào)整體內(nèi)自身各部分生理功能和活動(dòng)的過(guò)程稱(chēng)為適應(yīng)，目的是保持內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，以利于正常的生命活動(dòng)，維持生存。例如，當(dāng)動(dòng)物機(jī)體變換生活環(huán)境時(shí)，會(huì)產(chǎn)生不適應(yīng)，出現(xiàn)應(yīng)激現(xiàn)象，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的自我調(diào)適，就能適應(yīng)新的生活環(huán)境。根據(jù)反應(yīng)可將適應(yīng)分為行為適應(yīng)和生理適應(yīng)。

行為適應(yīng)常有軀體活動(dòng)的改變，如機(jī)體處在低溫環(huán)境中會(huì)出現(xiàn)趨熱活動(dòng)，遇到傷害性刺激時(shí)會(huì)出現(xiàn)躲避活動(dòng)。這種適應(yīng)在生物界普遍存在，屬于本能性行為適應(yīng)。在人類(lèi)，由于大腦皮層發(fā)達(dá)，使其行為適應(yīng)更具有主動(dòng)性，通過(guò)意識(shí)活動(dòng)和社會(huì)勞動(dòng)來(lái)改造世界，創(chuàng)造更有利于自身生存的條件。因此機(jī)體不僅有被動(dòng)適應(yīng)，還能主動(dòng)適應(yīng)。

生理適應(yīng)是指身體內(nèi)部的協(xié)調(diào)性反應(yīng)，如動(dòng)物到高海拔低氧環(huán)境中生活時(shí)，血液中紅細(xì)胞和血紅蛋白均增加，以增強(qiáng)運(yùn)輸氧的能力，使機(jī)體在低氧條件下仍能進(jìn)行正�；顒�(dòng)；又如在強(qiáng)光照射時(shí)，瞳孔縮小，以減少光線(xiàn)進(jìn)入眼內(nèi)，使視網(wǎng)膜免遭損傷。這些反應(yīng)都是適應(yīng)性的表現(xiàn)。生理適應(yīng)是以體內(nèi)各器官、系統(tǒng)活動(dòng)的改變?yōu)橹鳌?/span>