《森林遺傳學(xué)》不僅系統(tǒng)介紹了森林遺傳學(xué)原理與林木改良方法，同時(shí)，還吸收了林木基因組學(xué)、林木分子育種等領(lǐng)域的最新研究成果，充分反映學(xué)科發(fā)展的新知識(shí)、新技術(shù)與新成果。全書共20章，第1章介紹森林遺傳學(xué)的概念、范疇、歷史和重要性，第2~6章概括介紹森林遺傳學(xué)的基本原理，第7~10章介紹林木的遺傳變異和基因保存策略，第11~17章詳細(xì)闡述實(shí)用林木遺傳改良的理論和方法，第18~20章介紹林木基因組學(xué)、標(biāo)記輔助選擇和育種及林木基因工程。

更多科學(xué)出版社服務(wù)，請(qǐng)掃碼獲取。

    樹(shù)木，作為巨大的、壽命超長(zhǎng)的多年生植物，覆蓋了地球上30%的土地，這些自然本質(zhì)使得它在人類社會(huì)、生態(tài)、經(jīng)濟(jì)系統(tǒng)中具有獨(dú)特的重要意義。理解森林遺傳學(xué)及其演化的本質(zhì)可以更好地養(yǎng)護(hù)、管理現(xiàn)有的天然林和人工林，并使之可持續(xù)發(fā)展下去。本書集合了基因保存、樹(shù)木改良和生物技術(shù)應(yīng)用等不同的遺傳學(xué)子學(xué)科，全面介紹了重要的森林遺傳學(xué)原理與應(yīng)用。本書涉及多個(gè)主題的討論，包括天然林的遺傳與變異、遺傳學(xué)在樹(shù)木改良和育種計(jì)劃中的應(yīng)用，以及基因組學(xué)和分子生物技術(shù)等。本書于2009年榮獲美國(guó)《選擇》(Choice) 雜志“杰出學(xué)術(shù)專著”(OAT) 大獎(jiǎng)！

    Tim White,佛羅里達(dá)大學(xué)食品和農(nóng)業(yè)科學(xué)學(xué)部(學(xué)院),森林資源和保護(hù)學(xué)院院長(zhǎng)(主任),數(shù)量遺傳學(xué)家,研究興趣為線性混合模型、育種理論、樹(shù)木改良和國(guó)際林業(yè)。Tom Adams,俄勒岡州立大學(xué)林學(xué)院森林科學(xué)系主任,群體遺傳學(xué)家,研究興趣為林木天然和育種群體的變異、基因保存和生態(tài)遺傳學(xué)。David Neale,加利福尼亞大學(xué)戴維斯分校植物科學(xué)教授,群體和分子遺傳學(xué)家,研究興趣為基因組學(xué),適應(yīng)、復(fù)雜性狀和生物信息學(xué)。

目錄
譯者序
前言
第1章 森林遺傳學(xué)--概念、范圍、歷史和重要性（1）
世界夭然林和人工林的分布范圍及重要性（1）
作為森林生態(tài)系統(tǒng)的人工林的作用（2）
林木變異的概念及來(lái)源（5）
森林遺傳學(xué)的過(guò)去與未來(lái)（9）
為什么要學(xué)習(xí)森林遺傳學(xué)？（12）
第1部分 基本原理
第2章 遺傳的分子基礎(chǔ)——基因組組織、基因結(jié)構(gòu)和調(diào)控（17）
基因組組成（17）
基因結(jié)構(gòu)和調(diào)控（26）
本章提要和結(jié)論（32）
第3章 傳遞遺傳學(xué)一一染色體、重組和連鎖（34）
孟德?tīng)栠z傳學(xué)（34）
染色體的傳遞與遺傳（39）
孟德?tīng)柖�律的擴(kuò)展（43）
本章提要和結(jié)論（49）
第4章 遣傳標(biāo)記一一形態(tài)、生化和分子標(biāo)記（50）
遺傳標(biāo)記的應(yīng)用及特點(diǎn)（50）
形態(tài)標(biāo)記（50）
生化標(biāo)記（51）
分子標(biāo)記（53）
本章提要和結(jié)論（68）
第5章 群體遺傳學(xué)一一基因頻率、近變及進(jìn)化動(dòng)力（69）
群體遺傳組成的量化（69）
交配系統(tǒng)和近交（75）
改變等位基因頻率的動(dòng)力（85）
進(jìn)化力量的聯(lián)合效應(yīng)（97）
本章提要和結(jié)論（98）
第6章 鼓量遺傳——多基因性狀、遺傳率與遺傳相關(guān)（101）
多基因性狀的特點(diǎn)與研究方法（101）
親本及后代的表型模型（104）
遺傳方差與遺傳率（109）
遺傳相關(guān)（115）
基因型與環(huán)境相互作用（119）
遺傳參數(shù)估算（123）
本章提要和結(jié)論（129）
第2部分 林木天然群體的遺傳變異
第7章 居群內(nèi)變異一一遺傳多樣性、交配系統(tǒng)和林分結(jié)構(gòu)（133）
遺傳變異的量化（133）
林木的遺傳多樣性（138）
促進(jìn)居群內(nèi)遺傳多樣性的因素（142）
林術(shù)交配系統(tǒng)動(dòng)態(tài)（155）
居群內(nèi)遺傳的空間和時(shí)間結(jié)構(gòu)（160）
群落內(nèi)遺傳多樣性的實(shí)際意義（164）
本章提要和結(jié)論（165）
第8章 地理變異一一小種、漸變?nèi)杭吧鷳B(tài)型（167）
與地理變異有關(guān)的概念與定義（167）
研究地理變異的試驗(yàn)方法（173）
林木地理變異模式（181）
地理變異對(duì)種子調(diào)撥的啟示（195）
本章提要和結(jié)論（202）
第9章 進(jìn)化遺傳學(xué)一一趨異、物種形成和雜交（204）
趨異、物種形成和雜交（204）
進(jìn)化史和系統(tǒng)發(fā)育（214）
基因組進(jìn)化的分子機(jī)制（225）
協(xié)同進(jìn)化（228）
本章提要和結(jié)論（228）
第10章 基因保護(hù)——現(xiàn)地、異地和取樣策略（230）
遺傳多樣性面臨的威脅（230）
維護(hù)遺傳多樣性的策略（236）
森林管理活動(dòng)及基因多樣性馴化的效果（246）
本章提要和結(jié)論（249）
第3部分 樹(shù)木改良
第11章 樹(shù)木改良項(xiàng)目一一結(jié)構(gòu)、概念和重要性（253）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的范圍和結(jié)構(gòu)（253）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的育種周期（255）
樹(shù)木改良項(xiàng)目的遺傳增益和經(jīng)濟(jì)評(píng)價(jià)（262）
本章提要和結(jié)論（267）
第12章 基本群體——種、雜種、種子產(chǎn)地與育種區(qū)（269）
分類等級(jí)及其與人工造林有關(guān)的特點(diǎn)（269）
為人工林計(jì)劃選擇樹(shù)種、雜種和種子產(chǎn)地（280）
為林木改良計(jì)劃定義基本群體（287）
本章提要和結(jié)論（291）
第13章 表型混合選擇一一遺傳增益、性狀選擇和閨接反應(yīng)（292）
一般概念及其在混合選擇中的應(yīng)用（292）
預(yù)測(cè)混合選擇的遺傳增益（297）
間接混合選擇（304）
多性狀選擇方法（307）
本章提要和結(jié)論（313）
第14章 遺傳測(cè)定一一交配設(shè)計(jì)、田間設(shè)計(jì)和測(cè)定的實(shí)施（315）
遺傳測(cè)定的類型、目的和功能（316）
交配設(shè)計(jì)（321）
田間設(shè)計(jì)（332）
測(cè)定的實(shí)施（343）
本章提要和結(jié)論（347）
第15章 數(shù)據(jù)分析一一混合模型、方差分量和育種值（349）
數(shù)據(jù)分析前的基本步驟（351）
線性統(tǒng)計(jì)模型（355）
混合模型方法的概念及應(yīng)用（362）
選擇指數(shù)：綜合不同近親和性狀的信息（374）
遺傳試驗(yàn)中的空間變異和空間分析（380）
本章提要和結(jié)論（386）
第16章 配置——自由授粉晶種、全罔胞家系和無(wú)性系（388）
滿足近期種子需要的臨時(shí)措施（389）
種子園（392）
家系林業(yè)（405）
元性系林業(yè)（413）
關(guān)于配置的遺傳多樣性考慮（417）
本章提要和結(jié)論（419）
第17章 高世代育種策略——育種群體的大小、結(jié)構(gòu)和管理（422）
高世代育種策略的一般概念（423）
育種群體大�。�430）
育種群體結(jié)構(gòu)（435）
高世代育種的交配設(shè)計(jì)（442）
高世代選擇（448）
本章提要和結(jié)論（458）
參考文獻(xiàn)（523）
索引（591）

第1章森林遺傳學(xué)——概念、范圍、歷史和重要性
    基因是世界上所有遺傳變異遺傳變異（genetic variation）和生物多樣性生物多樣性（biodiversity）的基礎(chǔ)，而遺傳學(xué)是研究基因的性質(zhì)、傳遞和表達(dá)的生物學(xué)分支學(xué)科。遺傳學(xué)遺傳學(xué)（genetics）是研究有親緣關(guān)系的生物間的可遺傳變異及其個(gè)體間的相似性和差異性的學(xué)科。森林遺傳學(xué)森林遺傳學(xué)（fort genetics）是研究林木的遺傳學(xué)分支學(xué)科。從某種意義上講，林木因?yàn)轶w形大、壽命長(zhǎng)，并不是研究遺傳原理的模式生物。然而，研究森林遺傳學(xué)卻很重要，準(zhǔn)確地講，這不僅是因?yàn)榱帜揪哂歇?dú)特的生物學(xué)性質(zhì)，而且還因?yàn)槭澜缟系纳�林�?duì)社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展很重要。
    樹(shù)木改良樹(shù)木改良（tree improvement）是指應(yīng)用森林遺傳學(xué)和樹(shù)木生物學(xué)、森林培育學(xué)及經(jīng)濟(jì)學(xué)等其他學(xué)科的原理培育林木遺傳改良品種。與農(nóng)作物和家畜育種項(xiàng)目一樣，樹(shù)木改良的目的是培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種；不過(guò)，與農(nóng)業(yè)品種不同，林木基本上尚未馴化馴化，因?yàn)榇笠?guī)模的樹(shù)木改良項(xiàng)目只是到了20世紀(jì)50年代才開(kāi)始，當(dāng)前的林木育種群體林木育種群體和同一樹(shù)種的野生群體在遺傳組成上差異不大。因此，對(duì)樹(shù)木改良項(xiàng)目中的育種群體開(kāi)展遺傳學(xué)研究有助于更好地洞察天然群體的遺傳，反之亦然。
    本書旨在描述森林遺傳學(xué)的概念及其在各種森林類型（從原始天然林至人工林）中的應(yīng)用。因此，本章首先簡(jiǎn)單討論世界上不同類型的森林及其分布范圍和重要性，然后概述森林變異的原因，介紹森林遺傳學(xué)簡(jiǎn)史，最后討論森林遺傳學(xué)在天然林和人工林中的重要性。
世界天然林和人工林的分布范圍及重要性
    世界上有34億hm2森林，占地球陸地總面積的近30%（Sharma，1992；FAO，1997）。森林在每個(gè)大陸都很重要，覆蓋率從拉丁美洲和加勒比海地區(qū)陸地總面積的近50%，到北美洲各國(guó)、歐洲各國(guó)和前蘇聯(lián)的大約30%，而非洲和亞洲只有20%（FAO，1995a）。活立木的木材總蓄積量為3840億m3，其中前蘇聯(lián)和拉丁美洲各國(guó)（包括亞馬孫盆地的熱帶森林）占了幾乎一半。
世界上的森林在物種組成方面差異很大，溫帶和北方針葉林僅由少數(shù)幾個(gè)樹(shù)種組成，而熱帶森林則含有成百上千個(gè)樹(shù)種。森林具有多種不同的功能，能夠提供不同的產(chǎn)品和社會(huì)價(jià)值。例如，在發(fā)展中國(guó)家，80%的采伐木材用作薪材，除此之外，森林還提供各種各樣的當(dāng)?shù)赜猛荆▓D1?1a）。然而，在發(fā)達(dá)國(guó)家，84%的采伐木材用于工業(yè)目的（FAO，1995a）（圖1?1b）。而不論在發(fā)展中國(guó)家還是在發(fā)達(dá)國(guó)家，森林都具有保護(hù)功能及觀賞價(jià)值。
    圖1?1森林提供各種各樣的產(chǎn)品，包括：a?烹飪和取暖用的薪材，這在發(fā)展中國(guó)家尤為重要；b?為制造實(shí)木產(chǎn)品和紙制品采伐的工業(yè)用材。（照片由Gainesville的佛羅里達(dá)大學(xué)P?K. Nair和T?White分別提供）
雖然所有的森林均可提供生物、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)等多方面的效益，但有時(shí)，作如下設(shè)想是有意義的：假定有一個(gè)由不同類型的森林組成的連續(xù)體，其中每種類型的森林各具有多種價(jià)值但又不完全相同（Brown et al?，1997）。一種極端情況是（圖1?2a），未受干擾的天然林具有突出的生物和社會(huì)價(jià)值，但其木材產(chǎn)量通常較低，且由于各種原因，天然林并非商業(yè)木材產(chǎn)品的理想來(lái)源（Hagler，1996）。另一種極端情況是，集約經(jīng)營(yíng)的人工林生長(zhǎng)迅速，但生物多樣性水平較低（圖1?2b）。在這兩種極端情況之間有許多不同類型的森林，每一種都能提供不同的價(jià)值（圖1?3）。單一類型的森林不可能提供所有可能的效益，因此，所有類型的森林都是需要的（Kanowski et al?，1992）。
圖1?2生長(zhǎng)在兩種不同條件下的巨桉（Eucalyptus grandis），表現(xiàn)出不同的表型變異水平：a?在澳大利亞的一個(gè)天然林分中，巨大的變異性是由樹(shù)木間的遺傳和環(huán)境差異造成的；b?在南非Mondi Forests公司的一片人工林中，由于立地條件一致，樹(shù)木個(gè)體間的環(huán)境差異極小，且所有個(gè)體的基因型相同，因而，樹(shù)木生長(zhǎng)較整齊。［照片由澳大利亞聯(lián)邦科學(xué)與工業(yè)研究組織（Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation,CSIRO）K?Eldridge和T?White分別提供］
森林遺傳學(xué)知識(shí)對(duì)于認(rèn)識(shí)圖1?3所示的連續(xù)體中的各種類型的森林的可持續(xù)性、保存和經(jīng)營(yíng)管理很重要。例如，在某些國(guó)家中，因?yàn)闅Я�，林地�(cái)?shù)量正以每年近1%的速度在減少（World Resources Institute，1994），而這嚴(yán)重侵蝕了某些樹(shù)種的遺傳基礎(chǔ)。為改善這種狀況，森林遺傳學(xué)家可以采用如下兩種途徑：①實(shí)施基因保存計(jì)劃，可保護(hù)受威脅樹(shù)種的遺傳多樣性；②實(shí)施樹(shù)木改良計(jì)劃，可保證使用適應(yīng)性強(qiáng)的，甚至是遺傳改良的樹(shù)種對(duì)采伐跡地進(jìn)行更新。
圖1?3幾種不同類型的天然林和人工林的示意圖。每一種類型都具有不同的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值。一般而言，集約經(jīng)營(yíng)強(qiáng)度越高、生長(zhǎng)越快的人工林其生產(chǎn)價(jià)值越高，但其基因保護(hù)價(jià)值越低。（改編自Nambiar，1996）。經(jīng)美國(guó)土壤科學(xué)學(xué)會(huì)許可重印。
作為森林生態(tài)系統(tǒng)的人工林的作用
雖然樹(shù)木改良原理的應(yīng)用有益于采用天然更新方式經(jīng)營(yíng)的森林的產(chǎn)量提高和品質(zhì)改善，但是，目前世界上大多數(shù)正規(guī)的樹(shù)木改良工作主要是針對(duì)人工林，在人工更新或人工造林中應(yīng)用所培育的品種。因此，在此有必要簡(jiǎn)要討論人工林在全球林業(yè)中的作用。廣義的人工林系統(tǒng)人工林系統(tǒng)（plantation system）是指任何包括林木的種植制度，包括大規(guī)模的商業(yè)（即工業(yè)）人工林、農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)、小面積片林和社區(qū)森林。世界上大多數(shù)人工林是在1950年后營(yíng)造的；現(xiàn)在全球有近1?35億hm2人工林，占林地總面積的4%（Kanowski et al?，1992）。與天然林一樣，人工林占森林面積的比例在各個(gè)國(guó)家之間差異也很大，從巴西、加拿大、印度尼西亞和前蘇聯(lián)的1%～3%到智利、中國(guó)、新西蘭、南非和美國(guó)的15%～25%，再到日本的45%（FAO，1995b）。人工林所占百分率低說(shuō)明，要么人工林的面積小，要么天然林的面積大。
目前，人工林提供世界木材消費(fèi)量的大約10%，在今后幾年內(nèi)可能會(huì)增加到50%，這取決于全球的需要量和人工林的營(yíng)造速度（Kanowski et al?，1992；Hagler，1996）。在許多國(guó)家中，人工林提供了其木材需要量的很大部分（FAO，1997）。大多數(shù)早期的人工林是為生產(chǎn)工業(yè)用材營(yíng)造的，這在發(fā)達(dá)國(guó)家依然如此；不過(guò)，自20世紀(jì)70年代以來(lái)，熱帶地區(qū)的很多造林項(xiàng)目已轉(zhuǎn)變?yōu)闈M足上述的當(dāng)?shù)匦枨螅↘anowski et al?，1992）。例如，中國(guó)是擁有人工林最多的國(guó)家（0?36億hm2），這主要?dú)w因于一項(xiàng)政府倡導(dǎo)的全民造林項(xiàng)目。
在滿足世界木材需求方面，與未受干擾的天然林相比，人工林具有如下優(yōu)點(diǎn)（Savill and Evans，1986；Evans，1992a）。
? 人工林比天然林生長(zhǎng)快得多，尤其是在采用速生基因型造林并實(shí)施集約經(jīng)營(yíng)時(shí)。例如，熱帶地區(qū)人工林的生長(zhǎng)速度平均是熱帶天然林的10倍（Kanowski et al?，1992；Hagler，1996）。這意味著，人工林可以更早收獲木材（即輪伐期更短），且生產(chǎn)相同數(shù)量的木材需要的林地面積更少。
? 人工林中生長(zhǎng)的樹(shù)木具有更高的一致性（比較圖1?2a和圖1?2b），表明人工林的采伐、運(yùn)輸和加工成本更低，且某些產(chǎn)品的產(chǎn)量更高。
? 選擇用于營(yíng)造人工林的土地類型有很大的靈活性，可方便地位于勞動(dòng)力和加工設(shè)備等基礎(chǔ)設(shè)施附近。有時(shí)，廢棄和退化土地（如原來(lái)的農(nóng)業(yè)土地）非常適合營(yíng)造人工林。
? 人工林具有多種環(huán)境功能，例如，穩(wěn)定土壤以減少侵蝕、改善水質(zhì)、防風(fēng)、廢棄工業(yè)用地的復(fù)墾及有益于減緩全球氣候變暖的固碳。
綜合上述人工林的所有優(yōu)點(diǎn)，可以認(rèn)為，人工林在滿足全球日益增長(zhǎng)的木制產(chǎn)品需求方面起著重要作用（預(yù)計(jì)在未來(lái)的20年將增長(zhǎng)近50%），從而減輕木材生產(chǎn)對(duì)天然林的依賴。在合理的假設(shè)條件下，最少僅需世界林地面積5%的人工林總面積就可滿足全球工業(yè)用材的需求（Sedjo and Botkin，1997）。例如，在巴西和贊比亞，人工林僅占林地面積的1%，但卻提供了這些國(guó)家生產(chǎn)的全部工業(yè)用材的50%以上。與之類似，智利和新西蘭的人工林面積占林地面積的16%，但它們生產(chǎn)了95%的工業(yè)用材（FAO，1995b）。
人工林較高的種植效率有助于減輕林業(yè)對(duì)環(huán)境的總的影響（有時(shí)稱為環(huán)境印跡），因?yàn)橹恍枵加幂^少的林地面積就可滿足全球?qū)δ静牡男枨�。因此，發(fā)展人工林是減輕天然林采伐壓力和保護(hù)天然林的一條途徑，而且，重要的是，還可消除人們關(guān)于營(yíng)造人工林就是毀林的誤解。確切地講，在熱帶地區(qū)，大多數(shù)毀林土地被轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌�用途，僅有不到1%被用于營(yíng)造人工林（FAO，1995a）。
雖然人工林也存在一些缺點(diǎn)，如生物多樣性較低，其基因保存價(jià)值及長(zhǎng)期可持續(xù)性（在有些情況下）難以確定，但為了滿足各種社會(huì)和經(jīng)濟(jì)需求，各種類型的森林都是需要的。在過(guò)去的10年中，人們逐漸意識(shí)到，為了保證多個(gè)輪伐期的可持續(xù)生產(chǎn)，必須對(duì)人工林和其他類型的森林進(jìn)行合理經(jīng)營(yíng)。更加開(kāi)放的世界貿(mào)易市場(chǎng)導(dǎo)致全球競(jìng)爭(zhēng)加劇，使人工林經(jīng)營(yíng)越來(lái)越集約化，尤其是由工業(yè)組織經(jīng)營(yíng)的那些人工林。以培育遺傳改良品種為目標(biāo)的樹(shù)木改良項(xiàng)目已經(jīng)成為大多數(shù)大型人工林項(xiàng)目中育林過(guò)程的一部分。如果人工林營(yíng)造和造林后的撫育管理兩者能夠良好地結(jié)合，使用改良品種將可極大地提高人工林的生產(chǎn)力，改善其健康狀況。
林木變異的概念及來(lái)源基因型基因型和環(huán)境環(huán)境對(duì)表型變異表型變異的影響在簡(jiǎn)單討論了世界森林的有關(guān)特征之后，接下來(lái)闡述森林中存在哪些變異及造成這些變異的內(nèi)在原因。一株樹(shù)的外在表現(xiàn)稱為表型。表型表型（phenotype）是樹(shù)木個(gè)體能被測(cè)量或觀察到的任何特征，即肉眼所看到的樹(shù)木，受其遺傳潛質(zhì)和所生長(zhǎng)的環(huán)境的雙重影響�？衫�用一個(gè)簡(jiǎn)單的公式P=G+E（表型=基因型+環(huán)境）來(lái)說(shuō)明樹(shù)木最終的表型是由基因型和環(huán)境兩個(gè)內(nèi)在因素共同作用的結(jié)果（圖1?4）。對(duì)表型有影響的環(huán)境因素包括所有的非遺傳因素，如氣候、土壤、病害、有害生物及種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)。
圖1?4影響樹(shù)木表型的部分環(huán)境和遺傳因素。其中任何一個(gè)因素改變都會(huì)造成樹(shù)木表型的差異，導(dǎo)致林分內(nèi)個(gè)體間豐富的表型變異。
位于樹(shù)木每個(gè)活細(xì)胞基因組內(nèi)的基因決定其基因型。如果兩株樹(shù)全部數(shù)萬(wàn)個(gè)基因的脫氧核糖核酸（DNA）序列都完全相同，那么兩者的基因型就是相同的。同一樹(shù)種的兩株樹(shù)比不同樹(shù)種的兩株樹(shù)的DNA序列更相似，而有相同親本的兩株樹(shù)（即在同一個(gè)家系內(nèi)）的DNA序列比來(lái)自不同家系的兩株樹(shù)更相似。
沒(méi)有兩株樹(shù)木具有完全相同的表型。在通常情況下，森林中的樹(shù)木間存在巨大的表型變異（phenotypic variation）（圖1?2a）。在所有性狀上，包括樹(shù)體大小、形態(tài)、物候和生理過(guò)程，都存在個(gè)體間的變異。只有在完全一致的立地上栽植基因型完全相同的樹(shù)木［如無(wú)性系無(wú)性系（clone）］時(shí)，樹(shù)木個(gè)體間才幾乎沒(méi)有表型變異（圖1?2b）；但即使那樣，也可找到表型差異。森林遺傳學(xué)家提出的一個(gè)很重要、同時(shí)也是本書中頻繁出現(xiàn)的問(wèn)題是：“觀察到的表型變異主要是由樹(shù)木間的遺傳差異引起的還是環(huán)境效應(yīng)差異引起的？”換言之，先天和后天哪一個(gè)更重要?
雖然不可能僅憑一株樹(shù)的外在表現(xiàn)（其表型）就能洞察其內(nèi)在的基因型，然而，可采用以下兩種實(shí)驗(yàn)方法來(lái)區(qū)分環(huán)境效應(yīng)和遺傳效應(yīng)：栽培對(duì)比試驗(yàn)栽培對(duì)比試驗(yàn)和分子遺傳學(xué)方法。
栽培對(duì)比試驗(yàn)
用來(lái)區(qū)分環(huán)境和遺傳對(duì)表型影響的第一種方法為栽培對(duì)比試驗(yàn)。該方法已經(jīng)應(yīng)用了兩個(gè)多世紀(jì)，其目的是通過(guò)保持環(huán)境不變來(lái)區(qū)分環(huán)境和遺傳的影響，這樣可以將影響表型變異的遺傳效應(yīng)分離出來(lái)。為了做到這一點(diǎn)，首先從生長(zhǎng)在許多不同環(huán)境中的樹(shù)木（即林分）上采集種子，然后將其子代栽植在一個(gè)至多個(gè)地點(diǎn)的隨機(jī)、重復(fù)的田間試驗(yàn)林中。在這些條件下，可以認(rèn)為環(huán)境影響對(duì)所有的樹(shù)木都是相似的，因而來(lái)自不同樹(shù)木（或來(lái)自不同林分）的子代間的任何差異主要是由遺傳原因造成的。這類試驗(yàn)稱為栽培對(duì)比試驗(yàn)（common garden test）。栽培對(duì)比試驗(yàn)的基本假設(shè)是：對(duì)自然生境中的樹(shù)木進(jìn)行測(cè)量或觀察是不可能的，也不可能利用這些測(cè)量值來(lái)確定遺傳與環(huán)境對(duì)觀察到的表型變異性的相對(duì)重要性。為此，為了給參試的所有基因型提供共同的、可重復(fù)的生長(zhǎng)環(huán)境，就需要建立單獨(dú)的試驗(yàn)（栽培對(duì)比試驗(yàn)）。
舉一個(gè)簡(jiǎn)單的例子，假定在一片火炬松（Pinus taeda）同齡人工林中，測(cè)量了1000株樹(shù)的樹(shù)高。每一株樹(shù)都有它自己的基因型，而且都經(jīng)歷了其所在林分的微氣候和微立地。因此，這1000個(gè)表型測(cè)量值就表現(xiàn)為從矮到高的一系列的樹(shù)高值，這就是樹(shù)高生長(zhǎng)性狀的表型變異。為了確定樹(shù)高表型變異是否歸因于這1000株樹(shù)間的基因型差異，可實(shí)施如下的栽培對(duì)比試驗(yàn)：從林分中選擇最高和最矮各5株樹(shù)分別采集種子，放進(jìn)標(biāo)為高和矮的兩個(gè)口袋（處理）中并繁育成實(shí)生苗；然后，將這兩個(gè)處理的苗木分幾個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行田間試驗(yàn)，每個(gè)地點(diǎn)采用相同的隨機(jī)、重復(fù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，這些地點(diǎn)就是栽培對(duì)比試驗(yàn)點(diǎn)。幾年之后，如果“高”處理中的樹(shù)木（親本林分中5株最高樹(shù)木的子代）始終比“矮”處理中的樹(shù)木（來(lái)自5株最矮親本的子代）長(zhǎng)得高，那么，在最初的親本間表型變異中，至少有一部分是由遺傳差異引起的。在較高親本樹(shù)高生長(zhǎng)表型優(yōu)勢(shì)中，歸因于遺傳的這一部分傳遞給了子代，這一點(diǎn)可通過(guò)栽培對(duì)比環(huán)境條件下其子代樹(shù)高生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)來(lái)證實(shí)。