第一篇中國植物區(qū)系地理
　　第一章中國種子植物區(qū)系形成的自然背景及歷史演變
　　第一節(jié)中國植物區(qū)系形成的地理背景
　　植物區(qū)系是一特定自然區(qū)域或國家？地區(qū)所有植物種類的總稱。它是植物在一定自然地理條件，特別是自然歷史條件作用下植物自身發(fā)展演化的結(jié)果。在人類發(fā)展的歷史時期，人類生產(chǎn)經(jīng)濟活動對它們的綜合影響日益加劇，特別是在人類經(jīng)濟社會高速發(fā)展的今天，環(huán)境變化資源過度消耗生態(tài)系統(tǒng)變遷外來物種入侵等直接影響甚至改變著地球上或某些地區(qū)的植物區(qū)系。因此，加速對自然植物區(qū)系的研究，揭示植物區(qū)系的發(fā)生發(fā)展以及植物區(qū)系的性質(zhì)，是當今植物地理學研究迫在眉睫的工作。
　　在影響植物區(qū)系形成和發(fā)展的各種因素中，海陸演變，氣候變遷，高山或高原的隆起以及區(qū)域生態(tài)環(huán)境的復雜多樣和變化等具有特別重要的意義。因為這些因素直接或間接地控制著植物的分布，遷移？興亡以及新種的形成演化等。影響我國植物區(qū)系的形成和分布等的環(huán)境或自然因素，主要有以下幾方面。
　　一 地理概況
　　中國位于歐亞大陸的東部，東自太平洋西岸，西至亞洲大陸內(nèi)部，南北跨熱帶亞熱帶暖溫帶溫帶和寒溫帶，自然條件復雜多樣。從氣候上看，大致以大興安嶺陰山賀蘭山至青藏高原東部為界，東南半部屬季風氣候，主要受太平洋季風的影響，比較濕潤，季節(jié)變化分明。西南部則主要受印度洋季風的影響，夏季盛行西南季風，并沿橫斷山脈長驅(qū)直入，在河谷背風面產(chǎn)生“焚風”，形成干熱河谷，使得中國在這一地區(qū)出現(xiàn)獨特的植被類型和區(qū)系特性。西北半部則為亞洲內(nèi)陸干旱的荒漠和草原氣候，塔里木盆地是亞洲或歐亞大陸的干旱中心。
　　從地勢上看，中國顯著的特點是分成三級巨大的階梯：青藏高原為最高一級階梯，號稱“世界屋脊”，平均海拔在4000m以上。越過青藏高原北緣的昆侖山—祁連山和東段的岷山—邛崍山—橫斷山一線，地勢迅速下降到海拔1000~2000m，為第二級階梯。這級階梯東緣大致以大興安嶺—太行山，經(jīng)巫山向南至武陵山，雪峰山一線為界，此界線以東到東海岸，可作為第三級階梯。這種地勢上自西向東下降的趨勢，不但決定了長江黃河珠江等大江大河的基本走向，而且也間接影響了植物的分布（吳征鎰和王荷生，1983）。
　　對中國植物區(qū)系分布更有意義的是中國山脈縱橫，具有明顯的方向性，它們主要呈東西？東北西南和南北走向。東西向者如天山，陰山、昆侖山—祁連山—秦嶺，喜馬拉雅山和南嶺等。南北向者如橫斷山脈大致呈南北走向屹立在青藏高原的東緣。這些有
　　明顯方向性的大山脈，是植物界天然傳播的通道或屏障，也是許多現(xiàn)代植物的發(fā)源地，分化中心或避難所。同時也是中國，東亞乃至泛北極植物區(qū)系的發(fā)生，分布和遷移的重要或關鍵的地區(qū)。中國這樣的地勢差異，也使得中國植物區(qū)系具有較明顯的地區(qū)性差異，因而也常是一些區(qū)域植物區(qū)系區(qū)劃的分界線。
　　二 地質(zhì)歷史及氣候變遷
　　中國植物區(qū)系的形成演化與地質(zhì)及氣候歷史的演變是密切相關的。對中國植物區(qū)系形成影響最深的還是古近紀以來中國大地構(gòu)造形成與氣候的變遷。從地質(zhì)歷史上看，發(fā)生在中生代—新生代的燕山運動使得中國的大地構(gòu)造輪廓已經(jīng)基本定型。古近紀以來隨著全球地質(zhì)變遷（見本章第二節(jié)）的影響，以及印度板塊同亞洲板塊相撞，導致喜馬拉雅和青藏高原的隆升，古地中海的退卻和消失，使得歐亞大陸連成一片，中國西高東低的地勢逐步形成。
　　中國大陸周圍的島嶼，坐落在大陸邊緣的大陸架上，其中最大的臺灣島和海南島是華夏陸臺的組成部分，在上新世晚期至更新世初期，臺灣海峽和瓊州海峽發(fā)生陷落使得臺灣島和海南島分別與浙閩和雷州半島分開。同時期，渤海海峽陷落，使遼東半島和山東半島分開。南海在中生代時還是一片陸地，屬華南地臺，古近紀和新近紀時地殼產(chǎn)生差異性斷陷，并不斷加深，形成階梯性的大陸或具海底隆起的南海盆地。到了第四紀，先后形成了許多年輕的珊瑚島礁；且隨著幾次冰期和間冰期的交替，導致海平面升降，大陸架隨之出沒海面，使得這些島嶼與大陸時連時斷。因此，這些島嶼的植物區(qū)系與大陸上的植物區(qū)系有密切聯(lián)系，同時又具有島嶼植物區(qū)系的特征，還是中國植物區(qū)系與印度馬來區(qū)系以及南半球植物區(qū)系聯(lián)系的橋梁（吳征鎰和王荷生，1983）。
　　從氣候變化的歷史上看，自白堊紀至古近紀，中國西北至西南存在一寬闊的干旱帶（下述），氣候高溫少雨，植被大多為稀疏草原和荒漠類型。但隨著青藏高原的隆升和古地中海的退卻等影響，引起了東亞氣候深刻的變化，主要表現(xiàn)在季風環(huán)流系統(tǒng)的形成和相應氣候帶的變化，使得中國東南半部和西南半部分別受東南太平洋和西南季風影響而潮濕多雨。西北內(nèi)陸則進一步干旱，成為荒漠或半荒漠。同時也加強了南北方溫差的變化，北方溫差大，南方溫差小，從而基本形成了中國現(xiàn)代氣候特征。此外，在地質(zhì)歷史上對中國植物區(qū)系分布格局影響最大的事件便是第四紀的冰期和間冰期。冰期來臨溫度下降和間冰期溫度回升，引起了熱帶和溫帶界線相應的南北變化，使得植物群落和區(qū)系沿緯度南北遷移或沿海拔上下遷移。在此過程中能夠適應的類群則得以生存或進化形成新類群和改變分布格局。雖然中國處于大陸冰川的外圍，沒有直接受到大陸冰川的作用，但是中國的第四紀氣候仍受全球氣候總趨勢的影響，也出現(xiàn)了3次或4次的冰期和間冰期，其中以第二次冰期——中更新世初期的大姑冰期的規(guī)模最大，在西部、東北和東部山地普遍發(fā)育高原或山地冰川，甚至廣西也有冰川的痕跡。其他各期冰川規(guī)模較小，且一般在南方不顯著，在西北干旱區(qū)仍為干旱氣候。因此，第四紀冰期中國的南方和一些山谷成為植物“避難所”，能保存大量的北極古近紀和新近紀成分或孑遺或活化石植物。同時在高山和高原地帶出現(xiàn)了年輕適應冰雪的高山和北極高山成分（吳征鎰和王荷生，1983）。
　　三 地史上全球地質(zhì)和氣候變化對中國植物區(qū)系形成發(fā)展的影響
　　新生代（古近紀和新近紀）以來的地質(zhì)環(huán)境和氣候變化，對種子植物的發(fā)展，演化和分布的影響是非常重大的。從氣候條件上看，古近紀和新近紀是一個溫度降低逐步變冷的時期，特提斯等地區(qū)濕度減少逐步干旱的時期。面臨著氣候的變化，一些狹生態(tài)幅的種屬的適應有三種進程：一是滅絕，二是在新的氣候條件下物種生理上的耐受性發(fā)生進化，三是遷移到保存有其原有適應的氣候范圍中。而第三種可能，即遷移，則可能是最為普通的一種形式（TifneyandManchester，2001。）。
　　中國植物區(qū)系自發(fā)生和形成以來，除了其本身地質(zhì)環(huán)境變化直接作用外，也直接或間接地受全球氣候和海陸變遷的影響。從全球范圍特別是北半球的地質(zhì)演變上看，大尺度的影響陸地植物遷移的屏障主要有以下四個。
　　1.白令陸橋（Beringia）
　　在古近紀時，現(xiàn)在的白令海峽是陸橋，是連接亞洲大陸同北美洲大陸的陸地通道，因而是連接中國（東亞）植物區(qū)系和北美植物區(qū)系的重要橋梁（圖1.1）。但是那時白令海峽的緯度可能更高，大約在80°N，因而兩塊大陸間的植物區(qū)系交流和連接更容易。古近紀以后隨著北美洲大陸的反時針的旋轉(zhuǎn)最后到現(xiàn)在65°N位置。大約在740萬~480萬年前該陸橋逐步斷開（MrincovichandGladenkov，1999）；一些落葉的成分可能在新近紀時還可以通過此路線進行遷移（Wen，1999）。許多的東亞和北美間斷分布的類群便是在白令陸橋消失后形成的。此外，早始新世北美洲大陸喜濕的亞熱帶常綠成分東西交流的道路是暢通的，后由于氣候的干旱和草原環(huán)境的形成使得遷移障礙中斷（圖1。1）（TifneyandManchester，2001）。北美洲東西遷移的通暢和中斷，或多或少地影響了東亞北美間植物區(qū)系成分的交流。
　　2.北大西洋陸橋（NorthAtlanticBridge）
　　北大西洋陸橋是通過格陵蘭連接北美洲和歐洲大陸通道（圖1。1）。在古近紀時格陵蘭南端大概在45°N（Smithetal。，1981），當時該區(qū)域同倫敦黏土層（Londonclay）處于相同的氣候帶中，為熱帶或亞熱帶的植物區(qū)系。大約在始新世早期該陸橋逐步下沉，這樣北大西洋與北冰洋貫通（Tifeny，2000；TifneyandManchester，2001），兩陸塊間的區(qū)系交流逐步減弱至消失。該陸橋也是東亞（中國）經(jīng)特提斯同北美植物區(qū)系交流的通道，后來隨著陸橋的消失？特提斯的干旱？喜馬拉雅隆升等地質(zhì)變遷，通道中斷。中國植物區(qū)系中的熱帶亞洲和熱帶美洲間斷，東亞和北美間斷等間斷現(xiàn)象的形成可能與該通道存在及消失有關。
　　3.圖爾蓋海峽（TurgaiStrait）
　　在漸新世以前，歐亞大陸被一南北向的圖爾蓋海峽分開，當時特提斯海經(jīng)圖爾蓋海峽與北冰洋相連，也是聯(lián)系特提斯植物區(qū)系與北極植物區(qū)系的通道（圖1.1）。但這卻是歐亞植物區(qū)系東西交流的屏障。在晚始新世圖爾蓋海峽開始向南退卻，進而使得歐亞大陸的植物區(qū)系交流得以建立，漸新世時圖爾蓋海峽北段完全關閉，伴隨著全球氣候的
　　“d）區(qū)系向南擴張到了烏拉爾河哈
　　類昆欄樹”（dManchThddirocoenro變冷，古老的東北亞的薩克斯坦地區(qū)（Tifer，2001）。同時在西西伯利亞大陸性氣候開始形estneyan成。中新世時溫帶的植物區(qū)系在圖爾蓋海峽南端地區(qū)開始進化（Zhilin，1989）；在中北a，1997），溫帶落葉的森林和干草原逐（KulkovaandVolk部被子植物的多樣性下降ov步占優(yōu)勢。圖爾蓋海峽的消失對我國溫帶植物區(qū)系也有影響，中國植物區(qū)系中的北溫帶分布型，舊世界溫帶分布型，溫帶亞洲分布型等都直接或間接地與此相關。