本書共13章,闡釋了神經(jīng)科學(xué)的重要概念,以及它們被逐步揭示的科學(xué)研究過程。書中通過一系列經(jīng)典實(shí)驗(yàn)展示了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展歷程,每章均從電生理學(xué)、分子遺傳學(xué)與系統(tǒng)水平等多種角度進(jìn)行展示。
神經(jīng)科學(xué)正處于一個(gè)史無前例、激動(dòng)人心的時(shí)代。大腦是人體里最復(fù)雜的器官,它使得我們能夠感知、思考、記憶和行動(dòng)。近些年技術(shù)和概念的雙重進(jìn)步大大加快了神經(jīng)科學(xué)的發(fā)展,幾乎每個(gè)月都有令人興奮的新發(fā)現(xiàn)。傳統(tǒng)上的分子、細(xì)胞、系統(tǒng)、行為生物學(xué)的界限已被打破;神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和。功能相結(jié)合的研究日益增強(qiáng);自然科學(xué)家和工程師們對基礎(chǔ)神經(jīng)科學(xué)的貢獻(xiàn)也越來越多。盡管如此,我們離真正理解腦功能和有效地治療腦疾病還有很大的距離。我希望這本書讓學(xué)生感染到神經(jīng)科學(xué)的魅力,對它的基礎(chǔ)有所理解,并激勵(lì)他們在今后做出激動(dòng)人心的新發(fā)現(xiàn)。
本書也是我在斯坦福大學(xué)18年教學(xué)的結(jié)晶。它的目標(biāo)讀者主要是那些想要深入了解神經(jīng)科學(xué)的高年級本科生和低年級研究生。他們中大部分有生物學(xué)背景知識(shí),小部分則來自于其他自然科學(xué)和工科背景。我發(fā)現(xiàn)不管他們的背景如何,教他們知識(shí)是如何獲得的,總比教知識(shí)本身來得更有趣、更有成效。因此,我的這本書和講課都是以科學(xué)的發(fā)現(xiàn)為出發(fā)點(diǎn),每一章都是由一個(gè)或者幾個(gè)相連的科學(xué)故事衍變過程組成。我把這些故事以問題的形式提出大標(biāo)題,隨之以一系列的小標(biāo)題、解釋、圖標(biāo)加以具體闡述。文中的關(guān)鍵詞用黑體字標(biāo)明,并在最后的詞匯表里加以解釋。文字?jǐn)⑹霾糠謩t圍繞這幾個(gè)經(jīng)典或現(xiàn)代的原始實(shí)驗(yàn),闡述人們?nèi)绾瓮ㄟ^那些實(shí)驗(yàn)達(dá)到了現(xiàn)在的理解。插圖和圖標(biāo)大多數(shù)源于原始文獻(xiàn),以利于幫助學(xué)生接觸第一手資料。本書沒有以涵蓋浩如煙海的知識(shí)點(diǎn)為目標(biāo),而是精心挑選一些最為重要的話題加以深度探討,揭示科學(xué)研究的過程和由此認(rèn)識(shí)到的規(guī)律。我挑選的話題涵蓋了分子、細(xì)胞、系統(tǒng)和行為生物學(xué)的寬廣范疇。這本書并不厚,學(xué)生在一個(gè)學(xué)期中是完全可以全部或者至少大部分讀完它,從而對神經(jīng)科學(xué)有一個(gè)總體的把握。
本書有意打破了傳統(tǒng)中將神經(jīng)科學(xué)分割為分子、細(xì)胞、系統(tǒng)和發(fā)育生物學(xué)的做法,而是把上述的領(lǐng)域進(jìn)行充分融合。比如,講述視覺的那一章從心理角度開始講述視桿細(xì)胞可以感受單光子,第二步從生理實(shí)驗(yàn)的角度介紹單光子激發(fā)視桿細(xì)胞的電反應(yīng),隨后還有視桿細(xì)胞內(nèi)的分子途徑、視網(wǎng)膜的細(xì)胞和環(huán)路、大腦視皮質(zhì),以及系統(tǒng)生物學(xué)的方法來理解整個(gè)視覺現(xiàn)象和機(jī)制。同樣,介紹“記憶、學(xué)習(xí)與突觸可塑性”的一章也是綜合了分子、細(xì)胞、環(huán)路、系統(tǒng)、行為和理論生物學(xué)的方面來探究記憶是什么,以及它和突觸可塑性的內(nèi)在關(guān)聯(lián)。關(guān)于神經(jīng)發(fā)育的兩章與感覺/運(yùn)動(dòng)的三章互相穿插,以利于學(xué)生理解神經(jīng)發(fā)育和功能之間不可分割的聯(lián)系。本書所有的章節(jié)都根據(jù)大量的互引而緊密連結(jié),旨在強(qiáng)調(diào)神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)高度交叉連結(jié)的網(wǎng)絡(luò),而不是一個(gè)線性系統(tǒng)。最后的第13章“研究方法”也很重要,它專門講述研究神經(jīng)科學(xué)的常用方法。第13章的內(nèi)容在之前的各章有大量的引用。我建議學(xué)生在前12章的學(xué)習(xí)過程中經(jīng)常去第13章找到相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)方法加以關(guān)注和理解。
本書從起始的概念到最后的完成,都承蒙我亦師亦友的同事Lubert
Stryer給予大力支持,提供寶貴的意見。他仔細(xì)地多次閱讀每一個(gè)章節(jié),對大的思維框架以至于遣詞造句都給予悉心關(guān)注,提出熱情的鼓勵(lì)和中肯的批評。他的經(jīng)典《生物化學(xué)》教科書是我本科學(xué)習(xí)的亮點(diǎn),也不斷激勵(lì)著我完成本書的編寫?梢哉f沒有他,我的這本書是很難完成的。
我還要感謝與我一起在斯坦福教學(xué)的Howard Schuman、Kang Shen、Tom Clandinin。從他們那里,我學(xué)到了關(guān)于科學(xué)和教育的很多理念。我課上的學(xué)生們也給了大量的反饋,使得我不斷改進(jìn)教學(xué),而且他們的很多想法也被本書采納。感謝我實(shí)驗(yàn)室過去和現(xiàn)在的所有成員,他們教給我的遠(yuǎn)比我教給他們的要多得多,他們的科學(xué)發(fā)現(xiàn)是我最大的快樂和激勵(lì)。我還要感謝美國國立衛(wèi)生研究院和霍華德·休斯醫(yī)學(xué)院給我實(shí)驗(yàn)室的大力資助支持。
盡管我是這本書的單獨(dú)作者,但它其實(shí)是我和Galand Science出版社團(tuán)隊(duì)共同努力的作品。Denis Schank優(yōu)秀的領(lǐng)導(dǎo)力保證了整個(gè)過程的順利進(jìn)行;Janet Foltin和Monica Toledo大量的支持體現(xiàn)在起始階段對初稿組織有效的審閱和后續(xù)階段組織教學(xué)資源;Kathleen Vickers是編輯的高手,她對于細(xì)節(jié)的關(guān)注和清晰思維,講解的孜孜以求大大地改進(jìn)了我的初稿;Nigel Orme的繪畫天分和科學(xué)理解給文字部分添加了鮮活的插圖;版面編輯Georgina Lucas 把文字和插圖有機(jī)完美地結(jié)合起來;Michael Morales加入了生動(dòng)的影像資料;Adam Sendroff和他的團(tuán)隊(duì)對讀者做了大量的關(guān)注和幫助,等等。我和Garland Science出版社的合作非常愉快,而這最開始是來自于Bruce Alberts 的牽線搭橋。在這里一并誠懇致謝。
最后,我要感謝我的妻子廖曉伶、女兒康妮和潔希的支持和愛心。近幾年來,這本書的寫作不僅占用了我自己的大量時(shí)間,而且是我們家庭生活的一個(gè)重要部分,甚至是我們餐桌上常有的話題。我很高興潔希經(jīng)常是我很多新想法和思路的小參謀,在她中學(xué)繁重的課業(yè)和課外活動(dòng)之外,還饒有興趣地加了神經(jīng)科學(xué)的分量。
我誠懇地希望學(xué)生和讀者給予批評和建議。
LIQUN LUO(駱利群),美國科學(xué)院院士和美國藝術(shù)與科學(xué)院院士,Howard Hughes醫(yī)學(xué)研究所研究員,斯坦福大學(xué)文理學(xué)院講席教授、生物學(xué)教授、神經(jīng)生物學(xué)名譽(yù)教授。中國科學(xué)技術(shù)大學(xué)學(xué)士畢業(yè),在美國布蘭代斯大學(xué)獲得博士學(xué)位。自1 997年起開始在斯坦福大學(xué)為本科生和研究生講授神經(jīng)生物學(xué)課程,并組建實(shí)驗(yàn)室研究神經(jīng)通路的發(fā)育和功能。
李沉簡,國家“千人計(jì)劃”特聘專家,北京大學(xué)教授,北京大學(xué)一清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心高級研究員。曾就讀于北京協(xié)和醫(yī)學(xué)院八年制醫(yī)學(xué)專業(yè),在美國普渡大學(xué)獲得分子神經(jīng)生物學(xué)博士學(xué)位。先后在康奈爾大學(xué)醫(yī)學(xué)院、紐約大學(xué)西奈山醫(yī)學(xué)院擔(dān)任助理教授、副教授、講席教授。主要從事神經(jīng)生物學(xué)和神經(jīng)性疾病領(lǐng)域研究工作。
1 來自神經(jīng)生物學(xué)的邀請
先天與后天對腦功能及行為的影響
1.1 人類雙胞胎研究可以揭示先天與后天的影響
1.2 先天的例子:動(dòng)物的本能行為
1.3 后天的例子:谷倉貓頭鷹為應(yīng)對視覺映像變化而對聽覺映像進(jìn)行調(diào)整
神經(jīng)系統(tǒng)是如何組建的
1.4 神經(jīng)系統(tǒng)含有神經(jīng)元與神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
1.5 19世紀(jì)晚期通過高爾基染色,人們**次看到了單個(gè)神經(jīng)元
1.6 21世紀(jì)的新技術(shù)驗(yàn)證了神經(jīng)元學(xué)說
1.7 脊椎動(dòng)物神經(jīng)元中,信息通常從樹突流經(jīng)胞體再傳遞到軸突
1.8 神經(jīng)元通過膜電位的變化與神經(jīng)遞質(zhì)的釋放傳遞信息
1.9 神經(jīng)元在特異神經(jīng)回路背景下的功能
1.10 特定的腦區(qū)執(zhí)行特定的功能
1.11 腦通過映像對信息進(jìn)行組織
1.12 腦是一個(gè)大規(guī)模并行處理器神經(jīng)科學(xué)一般研究方法
1.13 觀察與測量是發(fā)現(xiàn)的基
1.14 擾動(dòng)實(shí)驗(yàn)揭示因果關(guān)系與機(jī)制
總結(jié)
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2 神經(jīng)元內(nèi)的信號通路
神經(jīng)元的細(xì)胞生物學(xué)和電學(xué)特性
2.1 神經(jīng)元遵從分子生物學(xué)的中心法則和細(xì)胞內(nèi)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)的規(guī)則
2.2 大部分蛋白質(zhì)被主動(dòng)地從胞體運(yùn)輸?shù)綐渫缓洼S突,少數(shù)蛋白質(zhì)在樹突和軸突中合成
2.3 細(xì)胞骨架是神經(jīng)極性的基礎(chǔ)并指導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)信號通路
2.4 離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)細(xì)胞溶質(zhì)的主動(dòng)或被動(dòng)跨膜移動(dòng)
2.5 由于離子在細(xì)胞膜兩側(cè)的濃度不同和滲透性不同,神經(jīng)元在靜息狀態(tài)時(shí)處于電位極化的狀態(tài)
2.6 神經(jīng)元細(xì)胞膜可以通過電路來描述
2.7 電路模型可以用來分析離子流過膠質(zhì)細(xì)胞和神經(jīng)元細(xì)胞膜的過程
2.8 神經(jīng)元被動(dòng)的電學(xué)特性:電信號隨著時(shí)間改變并隨著距離衰減
2.9 神經(jīng)元的主動(dòng)電學(xué)特性:在閾值之上的去極化產(chǎn)生動(dòng)作電位
電信號是如何從神經(jīng)元胞體傳播到它的軸突末端的?
2.10 動(dòng)作電位是由去極化引起的Na+內(nèi)流導(dǎo)致的
2.1 l連續(xù)的、依賴于電壓的Na+和K+電導(dǎo)變化可以解釋動(dòng)作電位
2.12 動(dòng)作電位是“全或無”的,可以再生,并且在軸突內(nèi)單向傳播
2.13 動(dòng)作電位在直徑*大的軸突和有髓鞘包裹的軸突中傳播*快
2.14 膜片鉗記錄技術(shù)可以研究流過單個(gè)離子通道的電流
2.15 克隆編碼離子通道的基因讓我們可以研究結(jié)構(gòu)一功能的關(guān)系
2.16 晶體結(jié)構(gòu)解釋了離子通道特性的原子基
總結(jié)
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3 神經(jīng)突觸的信號傳遞
突觸前末梢處的神經(jīng)遞質(zhì)釋放是如何調(diào)控的?
3.1 到達(dá)突觸前末梢的動(dòng)作電位會(huì)誘發(fā)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放
3.2 神經(jīng)遞質(zhì)以囊泡為*小單位釋放
3.3 突觸囊泡與突觸前膜融合釋放神經(jīng)遞質(zhì)
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