引言

萬物共生，互為因果。

譯自太平洋西北部海達(dá)人的信條

地球上的所有生命都是相互聯(lián)系的，但這些聯(lián)系大多是我們用肉眼看不見的。

比如，當(dāng)你讀到這里時(shí)，分布在你身體（不管是體內(nèi)還是體外）表面的微生物正忙碌著。事實(shí)上，在這個(gè)稱之為你的生態(tài)系統(tǒng)中，絕大多數(shù)活細(xì)胞甚至都不是人體細(xì)胞，而是微生物的細(xì)胞。在微生物中，有些是真菌。

你家窗外的樹也是一樣的，其自身的細(xì)胞大部分是死的。也就是說，這棵樹體內(nèi)的活細(xì)胞可能大多數(shù)都不是它自己的細(xì)胞，甚至不是植物細(xì)胞。植物組織中的內(nèi)生菌會(huì)影響植物體大部分激素的分泌，進(jìn)而影響植物的抗旱性、耐熱性，以及為應(yīng)對(duì)病原體或食草動(dòng)物的攻擊而產(chǎn)生的毒素。樹木根部的菌根可以吸收水分和養(yǎng)分。這些真菌附著在相鄰但不相關(guān)的樹木上，其子實(shí)體被以真菌為食（菌食性）的節(jié)肢動(dòng)物寄生。這些節(jié)肢動(dòng)物又被線蟲或其他更小的節(jié)肢動(dòng)物寄生，如繭蜂科的寄生蜂。微小的寄生蜂依靠病毒來躲過宿主幼蟲的免疫系統(tǒng)，從而將卵寄生在宿主體內(nèi)，使寄生關(guān)系得以延續(xù)。

這些生物有一個(gè)共同點(diǎn)，那就是它們的生存都依賴著真菌，實(shí)際上這也是地球上所有生物的共性。盡管真菌無處不在，但人們對(duì)它們的了解少之又少。隨著地球上棲息地的不斷減少和人口的迅速增長(zhǎng)，隨之而來的是自然資源的消耗、環(huán)境的污染、物種的入侵和其他人為的災(zāi)害，我們?cè)絹碓接斜匾�重視這些自然財(cái)富。

蘑菇和其他真菌是漂亮而有趣的生物，我知道并不是每個(gè)人都認(rèn)同這個(gè)觀點(diǎn)，因?yàn)檎婢�通常被認(rèn)為是環(huán)境中有機(jī)物（包括死去的有機(jī)體）的分解者以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的回收者。然而，最近人們開發(fā)出了從環(huán)境中檢測(cè)有機(jī)DNA（脫氧核糖核酸）的方法，通過該方法再配合改進(jìn)的顯微鏡技術(shù)以及新的培育或培養(yǎng)法等進(jìn)行研究，得到的成果都表明，真菌比我們想象的要普遍得多，而且其對(duì)環(huán)境乃至人類的重要性也遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出我們的想象。

從物種的絕對(duì)質(zhì)量和數(shù)量來看，真菌（與昆蟲一樣）可能是地球上最常見、演化最成功的生物。從海拔最高的山峰到最干旱的沙漠，從海洋的深處到我們自家的后院，真菌在地球上的各大洲都能繁衍生息。當(dāng)然，真菌不會(huì)止步于我們的家門口，它們?cè)谖覀兊姆孔永镆惨廊恍佬老驑s（這也讓大多數(shù)人頭疼不已）。隨著現(xiàn)代顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，我們已經(jīng)知道霉菌和其他真菌幾乎存在于環(huán)境中的每個(gè)角落，即使是長(zhǎng)期以來被視為所有棲息地基石的植物，可能也無法在沒有真菌的環(huán)境下長(zhǎng)期存活。真菌或以菌根的形式纏繞在植物根部，或附生在植物表面，或以內(nèi)生菌的形式存在于植物的組織內(nèi)，它們可以算是自然界真正的傀儡大師。此外，植物的絕大多數(shù)病害也都是真菌導(dǎo)致的，其中就包括我們賴以生存的農(nóng)作物，以及為我們提供纖維質(zhì)和藥物的那些植物。所以我要再次聲明，真菌主宰著一切。

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類型與功能

不同真菌的繁殖結(jié)構(gòu)在大小、形狀和顏色上非常多樣，但子實(shí)體大到能被稱為蘑菇的只有子囊菌和擔(dān)子菌。根據(jù)子實(shí)體的形狀不同，可以對(duì)真菌進(jìn)行分類，常見的有：帶有褶、孔、管、齒或刺的子實(shí)體（如傘菌，包括牛肝菌）；有孔或褶的架子狀子實(shí)體（多孔菌）；鳥巢狀和杯狀的真菌；馬勃及長(zhǎng)得像馬勃的真菌；果凍狀的膠質(zhì)菌；珊瑚狀和棒狀的真菌；塊菌和塊菌狀的真菌。

對(duì)于形狀相似的不同子實(shí)體，真菌學(xué)家們可能會(huì)被誤導(dǎo)，從而在分類方案上產(chǎn)生分歧。作為趨同進(jìn)化的美妙結(jié)果，子囊菌和擔(dān)子菌的特征物種會(huì)產(chǎn)生形狀相似的子實(shí)體（蘑菇），如杯狀、棒狀或塊狀；而且同一個(gè)門下的真菌也會(huì)具有相似的外形，如擔(dān)子菌門中不只有多孔菌能產(chǎn)生架子狀的子實(shí)體，其他幾個(gè)目下的真菌也能產(chǎn)生這樣的子實(shí)體。正是環(huán)境和自然選擇促使生物體形成最適合自己生存環(huán)境的樣子，這就是為什么在干旱的環(huán)境中，有多種擔(dān)子菌都能夠產(chǎn)生塊狀的子實(shí)體（如塊菌）的原因。

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動(dòng)物傳播

借助風(fēng)力傳播是真菌孢子擴(kuò)散的主要方式之一，但動(dòng)物介導(dǎo)的傳播（動(dòng)物傳播）也起著關(guān)鍵的作用。不過人們對(duì)動(dòng)物傳播真菌孢子的方式知之甚少，因?yàn)樵跀?shù)萬種已知的真菌中，只有大約1%的物種的孢子擴(kuò)散與動(dòng)物有關(guān)。隨著時(shí)間的推移，我們對(duì)此的了解肯定會(huì)不斷加深，也許還能揭示一些能夠支撐整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)。

對(duì)于像塊菌這樣在地下生長(zhǎng)子實(shí)體的地下真菌，幾乎都需要依靠動(dòng)物來協(xié)助其傳播孢子，而食菌動(dòng)物對(duì)真菌的食用也可能是植物根部的叢枝菌根（一種內(nèi)生菌根）重要的傳播方式之一。

我們知道，有很多哺乳動(dòng)物（包括嚙齒類、鹿、野豬和靈長(zhǎng)類等）都會(huì)食用地下塊菌及塊菌狀真菌；而烏龜既會(huì)食用地上的真菌，也會(huì)食用地下的真菌。澳大利亞的大型真菌多為塊菌和塊菌狀真菌，小型哺乳動(dòng)物毫無疑問對(duì)當(dāng)?shù)卣婢�的多樣性起到至關(guān)重要的作用。而在新西蘭，鳥類是食物鏈中的頂級(jí)捕食者，森林里地下真菌產(chǎn)生的子實(shí)體對(duì)鳥類來說就像是躺在地面上的漿果。在多種案例中，哺乳動(dòng)物不僅取食真菌使其孢子得以傳播，其消化過程還會(huì)提高孢子的存活率。

其中最為人所知的是鬼筆目真菌，它們會(huì)產(chǎn)生能吸引食腐蠅的腐臭氣味。味道甜美（據(jù)說）的孢子團(tuán)組織被食腐蠅舔舐后就黏在其身上，隨后孢子便能被食腐蠅轉(zhuǎn)移到其他適合的基質(zhì)上，如糞便或腐爛的植物。有證據(jù)表明，活的孢子甚至可以通過這些食腐蠅的消化道。

所有大型蘑菇都對(duì)菌食性（以真菌為食）蠅類和其他節(jié)肢動(dòng)物具有吸引力，如果你吃野生的蘑菇，可能會(huì)看到（甚至吃掉�。┧鼈兊挠紫x。奇怪的是，真菌并沒有像植物一樣演化出拒食性毒素，實(shí)際上，有證據(jù)表明，節(jié)肢動(dòng)物食用真菌（組織和孢子）有助于真菌的傳播。

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昆蟲共生菌

許多昆蟲的生存都與真菌有關(guān)。有的昆蟲以真菌為食，它們的身體甚至演化出了貯菌器，以確保隨時(shí)隨地?cái)y帶真菌。蛀干（鉆木）昆蟲需要真菌幫忙分解它們吃掉的木材如果沒有真菌（或它們的酶），昆蟲就無法消化木質(zhì)纖維素。一些蛀干昆蟲還會(huì)給木材接種真菌，一段時(shí)間后，它們就能食用這些木材了。還有一些共生菌是植物病原體，它們會(huì)攻擊并削弱宿主樹木，使其更容易被甲蟲取食。

最引人注目的蛀干昆蟲是食菌小蠹（小蠹蟲科，Scolytidae），它們是已知種類最多、分布最廣的菌養(yǎng)昆蟲。這些昆蟲在木材上鉆洞，并在其間接種蛀道真菌，終生只吃蛀道里生長(zhǎng)的菌圃。

蛀道真菌與小蠹之間是完美的共生關(guān)系，其共生形式有兩種：第一種是生長(zhǎng)在蟲道內(nèi)的絲狀菌絲，會(huì)產(chǎn)生一層密集的易于啃食的分生孢子梗（蟲道菌圃）供小蠹取食；第二種是以類似酵母菌的形態(tài)，在小蠹的貯菌器內(nèi)依靠其腺體分泌物培養(yǎng)和繁殖。

由于蛀道真菌生活在小蠹蛀道的深處，所以人們認(rèn)為昆蟲的貯菌器是這些真菌唯一的傳播途徑，盡管最原始的食菌小蠹并沒有真正的貯菌器，對(duì)于這種情況，人們推測(cè)這時(shí)蛀道真菌的孢子可能存在于小蠹的消化系統(tǒng)中。稍高級(jí)的食菌小蠹在其外骨骼表面演化出了非腺體貯菌器（小的凹陷），而最高級(jí)的食菌小蠹的高級(jí)分支則獨(dú)立演化出了特殊的袋狀或坑狀的腺體貯菌器。值得注意的是，貯菌器在鞘翅目和其他節(jié)肢動(dòng)物中已經(jīng)演化了好幾次，本書后文將介紹樹蜂的貯菌器。

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五脈槲柄銹菌

Puccinia monoica

擬花

擔(dān)子菌門 Basidiomycota

柄銹菌目 Pucciniales

柄銹菌科 Pucciniaceae

棲息地：高山

花卉擬態(tài)最極端的例子是五脈槲柄銹菌，這種真菌是十字花科（Brassicaceae）南芥屬（Arabis）和宿柄芥屬（Phoenicaulis）植物的病原體。來自美國(guó)俄勒岡州的科學(xué)家芭芭拉·羅伊（Barbara Roy）在研究北美洲和歐洲的真菌和植物之間的生態(tài)關(guān)聯(lián)時(shí)，發(fā)現(xiàn)柄銹菌會(huì)抑制其宿主植物開花，并誘導(dǎo)植物長(zhǎng)出與自身并不相似的假花。

五脈槲柄銹菌的常見宿主是宿柄芥（Phoenicaulis cheiranthoides）。宿柄芥是典型的生長(zhǎng)在干旱的高海拔地區(qū)的植物，特征是植株匍匐矮小，能開出粉紅色的小花。但是，被柄銹菌感染的宿柄芥會(huì)生出更多的蓮座葉，不會(huì)開出真正的花，而只有亮黃色的假花。

五脈槲柄銹菌的另一個(gè)常見宿主是南芥（Arabis hoelboellii），這是一種高大、挺立的植物，葉片呈細(xì)帶狀，與草葉類似。南芥通常會(huì)開出白色的十字形小花，但一旦被柄銹菌感染，其植株會(huì)變得矮小，并長(zhǎng)出黃色的假花。

在這兩種案例中，被感染的宿主植物長(zhǎng)出的假花與未被感染時(shí)開出的花顏色不同。經(jīng)過仔細(xì)觀察后發(fā)現(xiàn)，這些假花實(shí)際上是花瓣?duì)畹纳徸�葉，被柄銹菌的性孢子器覆蓋假花上的鮮黃色就來源于此。同時(shí)，真菌的菌絲散發(fā)出芳香的氣味，并分泌一種帶有性孢子的甜而黏的物質(zhì)。當(dāng)這些性孢子被傳播到其他被感染植物的假花上時(shí)，就完成了真菌的有性繁殖（假授粉）。

令人驚訝的是，柄銹菌在冒名頂替的過程中似乎比其宿主植物更具優(yōu)勢(shì)，因?yàn)楸桓腥镜闹参镩_花更早，而黃色是多種生態(tài)系統(tǒng)（包括宿柄芥所在的山地生態(tài)系統(tǒng)）中花朵的主導(dǎo)色。此外，柄銹菌也可能對(duì)環(huán)境中其他植物物種的繁殖產(chǎn)生不利的影響，因?yàn)楸桓腥局参锏臍馕逗吞鹞段镔|(zhì)可能比其他開花植物更能吸引傳粉昆蟲。